Особенности развития и распространения в окружающей среде возбудителей гельминтозов и кишечных протозоозов
Необходимость изучения этого вопроса обусловлена тем, что различные виды гельминтов и кишечных патогенных простейших выделяются в окружающую среду на разных стадиях своего развития.
Так, выделившиеся из организма хозяина цисты дизентерийных амеб, лямблий и балантидиев уже являются инвазионными для человека, тогда как яйца острицы, отложенные самкой на кожных покровах перианальной области, созреваютдо инвазионной стадии лишь спустя 4—6 ч. Наряду с этим развитие яиц геогельминтов (аскарида, власоглав и др.) до инвазионной стадии происходит только при наличии определенных условий в окружающей среде (преимущественно в почве). B цикле развития яиц геогельминтов, так же как и яиц остриц, промежуточные хозяева участия не принимают. Необходимо учитывать и то, что при благоприятных условиях, о чем будет сообщено ниже, яйца аскариды и власоглава могут созреть до инвазионной стадии только через 12—25 сут после их выделения.B противоположность этому цикл развития возбудителей опис- торхоза, дифиллоботриоза, шистосомозов и других биогельминто- зов может завершиться лишь при участии в эпидемической цепи различных по своей систематике видов животных, выполняющих роль промежуточных и дополнительных хозяев, в организме которых развиваются личиночные стадии этих паразитов.
B цикле развития дизентерийной амебы, являющейся одноклеточным паразитом животной природы,различаютвегетативную форму
Рис. 2. Механизм передачи возбудителей кишечных протозоонозов и неко-
,,«. -j,t. ТОрЫХГеЛЬМИНТОЗОВ. ,;i
и стадию цисты. При этом в отличие от других видов амеб у дизентерийной амебы отмечают 2 формы вегетативной стадии: тканевую (forma magna) и просветную (forma minuta). Тканевая форма (эритрофаг) обладает патогенными свойствами, в нативных мазках она активно-подвижная. Скорость перемещения патогенных штаммов дизентерийной амебы более выражена по сравнению с непатогенными, что связано с их движением в строго определенном направлении.
Размеры тканевых форм варьируют в пределах 20—60 мкм. Их цитоплазма резко делится на светлую эктоплазму, свободную от включений, и мелкозернистую эндоплазму, в которой расположено малозаметное ядро. Тканевая форма способна фагоцитировать эритроциты, проникающие в ее эндоплазму. B нативных мазках заглотанные эритроциты имеют желтоватый оттенок. Другие форменные элементы или микроорганизмы она не фагоцитирует. Пара- зитируют дизентерийные амебы в толстой кишке, особенно часто в области ее изгибов.Просветная форма амебы обнаруживается в содержимом толстой кишки, которым она и питается. Ee обнаруживают в фекалиях у лиц, перенесших острую форму кишечного амебиаза, при хроническом рецидивирующем амебиазе, а также при бессимптомном цистовы- делении. Она отличается от тканевой формы вялым движением, способностью фагоцитировать бактерии и детрит; эритроциты не заглатывает. Имеет размеры 15—25 мкм. B нативных мазках у просветной формы деление на экто- и эндоплазму не наблюдается. Структура ядра такая же, как и у тканевой формы.
Цисты являются покоящейся стадией развития дизентерийной амебы, обеспечивающей сохранение вида во внешней среде и осуществляющей механизм передачи. B связи с тем что вегетативные формы дизентерийной амебы сохраняются жизнеспособными в калелишь 15— 30 мин, основным объектом исследования являются цисты.
Механизм передачи возбудителя амебиаза как при остром, хроническом и рецидивирующем течении инвазионного процесса, так и при бессимптомном цистовыделении имеет определенную схему (рис. 2). По такой же схеме осуществляется механизм передачи балантидиаза и лямблиоза, возбудители которых имеют в цикле своего развития вегетативную форму и стадию цисты, а также некоторых гельминтозов.
Возбудитель балантидиаза — кишечная инфузория или балантидий — существует в виде вегетативной формы цисты. Вегетативная форма: тело яйцевидное, несимметричное, размером 50—80 X 40— 60 мкм покрыто пелликулой, снабженной ресничками, являющимися органоидами движения. Ha переднем конце тела расположено ротовое отверстие (периостом), на заднем — анальное (цитопиг).
B цитоплазме балантидия содержатся сократительные и пищеварительные вакуоли. Последние могут быть заполнены крахмальными зернами, эритроцитами, бактериями, грибами и другими клеточными элементами, служащими пищевыми веществами для паразита. По мере переваривания их пищеварительные вакуоли передвигаются к анальному отверстию. B средней части цитоплазмы балантидия содержатся 2 ядра: большое и малое. Большое ядро бобовидной формы, так называемый макронуклеус, выполняет вегетативные функции. Малому ядру (микронуклеусу) принадлежит половая функция. Размножаются балантидии половым и внеполо- вым путем. Половое размножение происходит по типу конъюгации. Паразитируют балантидии в толстой кишке. Следует учитывать, что выделяемые с калом во внешнюю среду вегетативные формы достаточно устойчивы: в испражнениях они выживают при комнатной температуре до 30 ч, в водопроводной и сточной воде до 7 сут. Поэтому в механизме передачи при балантидиазе могут принимать участие балантидии как вегетативной, так и цистной стадии.B жизненном циклелямблий имеются вегетативная форма и стадия цисты. Лямблии вегетативной стадии грушевидной формы симметричны, активно-подвижны, размерами 10—18 X 6—12 мкм (средний размер 9 X 12 мкм). Лямблия имеет 2 ядра и 4 пары жгутиков, причем 4-я пара жгутиков является продолжением парного ak- состиля, который пересекают в средней части тела паразита 1 или 2 медианных тела, входящих в единую систему трубчатых микрофибрилл трофозоита рПадченко И.К., 1981; Brandborg L.L. et aI., 1967]. Передний конец тела паразита широкий, задний (хвостовой) заостренный, на вентральной (брюшной) поверхности тела имеется присасывательный диск, при помощи которого лямблия фиксируется к эпителиальным клеткам кишечной стенки. Спинная поверхность и хвостовой конец лямблии покрыты одинарной цитоплазматической мембраной, под которой располагаются многочисленные пищеварительные вакуоли.
Лямблии приспособились паразитировать на щеточной каемке микроворсинок тонкого кишечника, откуда они откачивают пищевые вещества при помощи центральной пары жгутиков.
Потребление трофозоитом пищевых веществ, расщепившихся в процессе полостного и пристеночного пищеварения до мономеров, происходит в пиноцитарных вакуолях. Прикрепляется лямблия к слизистой оболочке передней частью своего тела, а задний его конец свободный. Трофозоит остается фиксированным на одном месте непродолжительное время. Он часто открепляется от ворсинки и снова прикрепляется к ней, но уже в другом месте или вовсе переходит в свободное состояние. При интенсивной инвазии лямблии могут проникать в ткани ворсинок, но механизм этого проникновения остается невыясненным fTapacoB B.B., 1987].Исследования, проведенные на подопытных собаках, показали, что в первые 10—15 сут после начала у животных спонтанной или экспериментальной инвазии, вызванной цистами лямблий, основная масса трофозоитов локализуется в тощей и лишь в отдельных случаях в двенадцатиперстной кишке. B более поздний период популяция лямблий перемещается по мере развития инвазионного процесса из проксимальных в средние или дистальные отделы тонкого кишечника. B печени и желчных ходах лямблии не паразитируют.
Размножаются лямблии в местах наибольшего их скопления путем парного деления. Bo внешнюю среду цисты обычно выделяются с калом, а трофозоиты можно обнаружить в жидких испражнениях более чем у 4,8 % зараженных лямблиями лиц.
Следует подчеркнуть, что при кишечных протозоозах в окружающую среду выделяется неодинаковое количество цист. Так, у лиц, зараженных только лямблиями, выделяется во внешнюю среду в 1 г фекалий в среднем 1746 тыс. жизнеспособных цист, а у инвазированных описторхами и лямблиями — 139 тыс. цист [Локтева И.М. и др., 1986, 1997]. При балантидиазе в 1 г фекалий обнаруживаются обычно лишь единичные цисты. Следовательно, активность развития 1-й фазы механизма передачи при лямблиозе существенно отличается от таковой при балантидиазе в количественном отношении, что может быть, при прочих равных условиях, одной из причин различной степени загрязнения окружающей среды цистами этих видов простейших.
Острица — это мелкая нематода белого цвета (рис. 3). Ha головном конце остриц имеется кутикулярное вздутие — везикула. Расположенное на головном конце ротовое отверстие окружено тремя небольшими губами. Самка длиной 10—15 мм, самец — 2—5 мм. У самца хвостовой конец загнутый, снабжен крыловидными боковыми отростками и четырьмя парами половых сосочков, у самки — вытянутый, заостренный. Вульва (половое отверстие) расположена в передней части тела самки. Паразитируют острицы в нижней части тонкого и верхних отделах толстого кишечника. До достижения половой зрелости они фиксируются ГОЛОВНЫМ КОНЦОМ K слизистой оболочке. Иногда острицы могут проникать в кишечную стенку. Половозрелой стадии развития они достигают в нижних отделах тонкого кишечника и в слепой кишке, где происходит оплодотворение яйцевых клеток в матке остриц. Наиболее благоприятные условия для дальнейшего развития оплодотворенные сам-
Рис. 3. Цикл развития острицы [по Н.В.Чебышеву и др., 1997].
'1 — самец (2—5 мм); 2 — самка (10—15 мм); 3 — незрелое яйцо; 4 — инвазионное
яйцо.
ки находят в ободочной кишке. Переполненные яйцами взрослые самки теряют способность к прикреплению к кишечной стенке и перемещаются вследствие кишечной перистальтики к прямой кишке. Самки активно выползают из анального отверстия или пассивно выделяются с испражнениями. Продолжительность жизни паразита в кишечнике человека 3—4 нед.
Выползающие, обычно по вечерам, из анального отверстия самки откладывают яйца в перианальные складки преимущественно в месте перехода слизистой оболочки в кожные покровы. Отложив 10—12 тыс. яиц, самка погибает на теле хозяина. Содержащиеся в яйцах личинки созревают в благоприятных условиях (температура 36—37 0C при относительной влажности воздуха в пределах 70 %, что обычно наблюдается в закрытых участках кожных покровов) в течение 4—6 ч до стадии подвижной нематодообразной личинки, инвазионной для человека.
Bo внешней среде могут развиваться только те яйца остриц, которые отложены на теле человека самкой. Яйца, выделившиеся во внешнюю среду с фекалиями пассивно, не способны к дальнейшему развитию. Таким образом, окончательное созревание яиц острицы до инвазионной стадии происходит на кож-ных покровах человека, с которых они могут попадать на различные объекты либо заноситься руками хозяина в рот, что является одной из причин реинвазий при энтеробиозе.
Созревание яиц геогельминтов до инвазионной стадии происходит за пределами организма хозяина. Так, на рис. 4 показано, что яйца человеческой аскариды заканчивают свое развитие в различных условиях окружающей среды (почва, овощи, зелень и др.).
Аскарида — веретенообразной формы гельминт, относящийся к нематодам. Длина самки 20—40 см, задний конец ее конически заострен. Самцы длиной 15—20 см, имеют загнутый хвостовой конец в виде крючка. Ротовое отверстие окружено тремя кутикуляр- ными губами. Пищевод цилиндрический, переходящий в кишечнукь трубку, заканчивающуюся анальным отверстием. Аскарида паразитирует в тонкой кишке человека, в которой удерживается, упи-’ раясь своим телом в ее стенки. Продолжительность жизни паразита в организме человека около 1 года. Ежедневно половозрелая самка1 аскариды выделяет с калом около 240 тыс. яиц, среди которых мо-' гут быть оплодотворенные и неоплодотворенные. Развитие яиц1 аскариды до инвазионной стадии происходит только во внешней
33;
2—1263
Рис. 5. Возбудитель трихо- цефалеза власоглав [по Н.В.Чебышеву и др., 1997]. 1 — самка (35—55 мм); 2 — самец (30—45 мм).
среде, преимущественно в почве при наличии кислорода, определенной температуры воздуха (в пределах 12—37 0C) и влажности почвы (не ниже 5—8 %). При температуре 24—37 0C яйца аскариды могут созревать до инвазионной личинки в течение 12—24 сут. При температуре ниже 24 0C процесс созревания яиц затягивается до нескольких месяцев.
Возбудитель трихоцефалеза — власоглав (рис. 5). Передняя часть тела власоглава вытянута в виде волоска, задняя утолщена. Хвостовой конец у самки несколько изогнут, у самца загнут в виде спирали. Длина самки 35—-55 мм, самца — 30—45 мм.
Власоглав паразитирует в организме человека и некоторых видов обезьян. Местом его обитания являются преимущественно слепая кишка, аппендикс и нижний отрезок тонкой кишки. Передним тонким концом власоглав проникает в слизистую, подслизистую и мышечную оболочки кишечной стенки. После оплодотворения самки откладывают 1000—3500 незрелых яиц в просвет толстой кишки. Их развитие до стадии личинки (инвазионное начало) происходит во внешней среде при определенном микроклимате. Наиболее благоприятные условия для их развития создаются в почве при температуре 26—30 0C и относительной влажности воздуха, близкой к 100 %, где яйца становятся инвазионными в течение 17—25 сут. Созревание яиц во внешней среде до инвазионной стадии может происходить также при 15—35 0C. Продолжительность жизни власоглава в организме человека 3—5 лет и более.
Рис. 6. Цикл развития описторха.
A — половозрелая форма описторха в печени окончательного хозяина; Б — цикл развития описторха; I — основной хозяин; 2 — свежевыделенное яйцо; 3 — яйцо с развившимся мирацидием; 4 — моллюск рода Codiella — первый промежуточный хозяин; 5 — стадия развития в моллюске; 6 — рыба из семейства карповых — второй промежуточный хозяин; 7 — метацеркарий в ткани рыбы.
! Более сложный цикл развития, а следовательно, и механизм передачи, характерен для биогельминтов, особенно для трематод. Наглядно это прослеживается у возбудителя описторхоза (рис. 6). Возбудитель описторхоза (описторх) — кошачий или сибирский сосальщик, относящийся к трематодам, листовидной формы, размером 4—121—3 мм, имеет 2 присоски (ротовую и брюшную). Паразитируют половозрелые описторхи в желчных ходах печени, желчевыводящих протоках, желчном пузыре и протоках поджелудочной железы человека, кошки, собаки, свиньи, лисицы и других видов животных. Половозрелые гельминты выделяют яйца, которые выходят с испражнениями во внешнюю среду. B яйцах содержится личинка (мирацидий), покрытая ресничками. Дальнейшее развитие происходиттолько в воде пресноводных водоемов, где их заглатыва-
ют моллюски рода Codiella (Bithynia), выполняющие роль первого промежуточного хозяина. B кишечнике моллюска мирацидий выходит из яйца, пробуравливает стенку кишечника и попадает в ткани, где превращается в спороцисту. B спороцисте образуются редии, а в редиях — хвостатые личинки (церкарии). Из одного яйца в теле моллюска образуется в процессе бесполого размножения более 100 церкариев. Созревшие в течение 2 мес церкарии выходят в воду, где, активно передвигаясь, попадают на кожу второго промежуточноГо хозяина, роль которого выполняют некоторые виды рыб из семейства карповых: язь, елец, линь, сазан, плотва, лещ, красноперка, вобла, карась и др. Укрепившись на коже рыбы, церкарии отбрасывают хвост и проникают в подкожную клетчатку и мускулатуру, где спустя 6 нед формируется инвазионная для окончательного хозяина личинка — метацеркарий. Яйца описторха, не попавшие в воду пресноводных водоемов, погибают.
Дальнейшее развитие паразита происходит в организме окончательного хозяина, заразившегося метацеркариями после поедания рыбы. Эксцистировавшиеся в двенадцатиперстной кишке метацерка- рии проникают по желчным путям в желчный пузырь и печень, а по вирсунгову протоку (проток поджелудочной железы) — в поджелудочную железу. Спустя 2 нед после заражения паразит дости-J гает половой зрелости. B организме человека описторхи могуч паразитировать в течение 10—20 лет и более рБогоявленский Ю‘К| и др., 1991, 1994]. 7
Исследованиями, проведенными в Украине, установлено, что у зараженных только описторхами людей, проживающих на территории вновь выявленных очагов описторхоза, где случаи данной инвазии практическим здравоохранением до сих пор не регистрировались, а поэтому и не проводились противо- описторхозные мероприятия, в 1 г фекалий выявляется в среднем 360 жизнеспособных яиц описторха. B ранее выявленных очагах описторхоза, где в течение последних 4 лет осуществлялись мероприятия по профилактике этой инвазии, число жизнеспособных яиц описторха в 1 г фекалий достигает в среднем 168 [Падчен- ко И.К. и др., 1987]. Следовательно, в случае проведения противо- описторхозных мероприятий в очагах описторхоза активность развития первой фазы механизма передачи при этой инвазии снижается в 2 раза и более уже в течение ближайших 4 лет после выявления очага.
Приведенные в этом разделе данные свидетельствуют о том, что мероприятия по оздоровлению окружающей среды от возбудителей паразитарных болезней должны планироваться и осуществляться дифференцированно: с учетом видового состава их возбудителей, интенсивности паразитовыделения, цикла развития каждого вида гельминтов, кишечных простейших и состава симбиоценоза паразитарной природы.