ФІЗІОЛОГІЯ ЖІНОЧИХ СТАТЕВИХ ОРГАНІВ

Нормальний менструальний цикл

Процес репродукції у люд ини регулюють складні нейроендокринні механізми, тому нормальне функціонування репродуктивної системи можливе лише за умови інтегрованого контролю нервових та гуморальних сигналів.

Одним із проявів складних змін в організмі жінки є менструальний цикл: циклічні зміни в системі гіпоталамус — гіпофіз — яєчники; циклічні зміни в органах-мішенях (матці, маткових трубах, піхві, молочних залозах); циклічні зміни в ендокринній, нервовій та інших системах організму.

Найбільш виражені зміни відбуваються в яєчниках (дозрівання фолікулів, овуляція, розвиток жовтого тіла) та матці (десквамація ендометрія - власне менструація, регенерація і проліферація функціонального шару, секреторні зміни у ньому і знову десквамація). Завдяки цим змінам здійснюється репродуктивна функція жінки: відбувається овуляція, запліднення, імплантація та розвиток зародка в матці. Якщо імплантація не відбудеться, вагітність не настає, функціональний шар ендометрія відшаровується, зі статевих шляхів з’являються кров’янисті виділення (менструація). Поява менструальних виділень свідчить про завершення циклічних змін в організмі та відсутність вагітності.

Основною ознакою нормального функціонування репродуктивної системи жінки є нормальний менструальний цикл. Цей біоритм детермінований генетично, у здорової жінки він стабільний протягом генеративного віку за своїми параметрами, а саме:

• тривалість нормального менструального циклу. Цикл відлічують від першого дня попередньої до першого дня наступної менструації. У більшості жінок його тривалість становить 27-29 днів (оптимальна тривалість 28 днів). Межі допустимих відхилень — від 21 до 35 днів;

• менструація (період кров’янистих виділень) триває здебільшого 3-4 дні (від 2-х до 7-ми днів);

• крововтрата допускається від 50 до 150 мл;

• менструації мають бути регулярними;

• під час менструації жінка не повинна відчувати болю;

• цикл має бути двофазним.

Регуляція менструального циклу

Інтегративний контроль репродуктивної функції жінки здійснюється за допомогою комплексу: кора головного мозку — гіпоталамус, що є складною біологічною системою, морфологічним субстратом якої є сітка нервових клітин і волокон, в якій біогенні аміни, стероїди й простагландини здійснюють рецепцію, трансляцію та трансмісію сигналів з навколишнього середовища і власного організму. Ця система має 5 рівнів і діє за принципом зворотного зв’язку, за яким структури більш високого рівня регулюють нижчі (рис. 3.5—3.7).

Рис. 3.5. Регуляція менструального циклу

1 — матка; 2 — маткова труба; 3 — шийка матки; 4 — піхва; 5 — яєчник; 6, 7, 8 — фолікули на різних стадіях розвитку; 9 — зрілий фолікул; 10 — овуляція;

11 — жовте тіло; 12 — дія естрадіолу на матку; 13 — дія прогестерону на матку

V рівень — надгіпоталамічні церебральні структури. У регуляції менструального циклу бере участь кора головного мозку. При стресових ситуаціях, при зміні клімату спостерігаються порушення овуляції та розлади менструального циклу. Причинами цих порушень є зміна синтезу та рецепції нейротрансмітгерів у нейронах мозку.

Сприймаючи інформацію із зовнішнього середовища та інтерорецеп- торів через систему нейротрансміттерів, структури центральної нервової системи надсилають імпульси у нейросекреторні ядра гіпоталамуса.

IV рівень — гіпофізотропна зона гіпоталамуса. Ядра гіпоталамуса продукують специфічні нейрогормони, які мають стимулюючий вплив на гіпофіз — ліберини — та гальмівний — статини. У вентромедіальних, аркуатних та дорсомедіальних ядрах гіпоталамуса синтезуються гіпофізо- тропні гормони: люліберин — рилізинг-гормон, що стимулює виділення лютропіну (ЛГ); фоліберин — рилізинг-гормон, що стимулює виділення передньою часткою гіпофіза фолітропіну (ФСГ). Люліберин виділений і синтезований, виділити і синтезувати фоліберин досі не вдалося. Гонадотропні ліберини позначають ГТ-РГ (гонадотропні рилізинг-гормони), оскільки цей реалізуючий фактор стимулює виділення передньою часткою гіпофіза як лютеїнізуючого, так і фолікулостимулюючого гормонів.

Рис. 3.6. Зміни рівня гормонів у крові жінки впродовж менструального циклу

Секреція ГТ-РГ здійснюється гіпоталамусом у пульсуючому режимі ьикид відбувається з інтервалом близько години — цирхоральний ритм), ~о є сумою біологічних ритмів: на індивідуальний базовий ритм накладається 28-денний циркатригантний (місячний) ритм за фазами менструального циклу та добовий (циркадний) ритм.

Сітка нейронів, що секретують ГТ-РГ, є у медіально-базальному та передньому відділі гіпоталамуса. У серединній еміненції мозку із закінчень нейронів виділяються «краплі» цього нейросекрету. Через систему портальних судин він потрапляє у передню частку гіпофіза (трансгіпофізарний шлях). Інший шлях — парагіпофізарний — через вени, що впадають у синуси твердої мозкової оболонки, а звідти — у загальний кровотік.

Окрім ГТ-РГ, виділені також гіпоталамічні гормони, що є пролактино- вими рилізинг-факторами та інгібуючі субстанції, основною з яких є дофа- мін. Пролактин-інгібуючі фактори секретує тубероінфундибулярний відділ гіпоталамуса.

Зворотний зв’язок (вплив на гіпоталамус стероїдних гормонів, зокрема естрадіолу) здійснюється через вертебральні артерії. В аркуатному ядрі є рецептори естрадіолу, і від його рівня у крові залежить частота пульсуючих викидів ГТ-РГ.

III рівень — передня частка гіпофіза (аденогіпофіз). Аденогіпофіз виділяє гонадотропні гормони: фолікулостимулюючий гормон, лютеїнізу- ючий гормон, пролактин; інші тропні гормони: тиреотропний, соматотропний, адренокортикотропный, ліпотропний.

Фолікулостимулюючий гормон (фолітропін) утворюється базофіль- ними клітинами периферичних ділянок передньої частки гіпофіза, за хімічною будовою — глікопротеїд. Він викликає проліферацію клітин зернистого шару фолікула і секрецію фолікулярної рідини.

Лютеїнізуючий гормон (лютропін) секретують базофіли, розміщені у центральній частині аденогіпофіза. Гормон сприяє овуляції та трансформації фолікула в жовте тіло.

Пролактин за будовою є поліпептидом. Він протилежний за функцією до синергістів фолітропіну і лютропіну: впливає на ріст і розвиток молочних залоз, викликає секрецію молока, має трофічний вплив на органи- мішені.

II рівень репродуктивної системи — яєчники. Яєчники є органом- мішенню для гормонів гіпофіза. Основною анатомо-фізіологічною структурою кори яєчника є фолікули. У новонародженої дівчинки яєчник містить 1-2 млн. статевих клітин — ооцитів. Ооцити оточені шаром клітин із специфічними функціями — гранульозних клітин. Така структурна одиниця називається примордіальним фолікулом. Він оточений базальною мембра-

Рис. 3.7. Регуляція менструального циклу та тести функціональної діагностики (схема)

ною — гемато-фолікулярним бар’єром, який захищає ооцит від неконтро- льованих впливів.

Наступна стадія розвитку — перетворення примордіального фолікула у первинний. Гранульозні клітини, активно розмножуючись, продукують мукополісахарид, який утворює навколо ооцита спеціальну блискучу обо-

лонку — виникає другий захисний бар’єр. Одночасно з проліферацією гранульозних клітин текальні клітини строми утворюють два шари — внутрішній (theca interna), що прилягає до базальної мембрани і має гормональну секреторну активність, та зовнішній (theca externa). Первинний фолікул перетворюється в антральний — порожнинний (між яйценосним горбком та пристінковими гранульозними клітинами утворюється порожнина — антрум). Завершальною стадією розвитку фолікула є домінуючий, або пре- овуляторний, фолікул. Антральні фолікули можуть перетворюватись у домінуючі з наступною овуляцією або зазнавати атрезії (дегенерації). З 400 000 фолікулів яєчника дівчинки пубертатного віку теоретично дозріває близько 200, усі інші дегенерують.

Упродовж менструального циклу дозріває лише один фолікул.

Яєчниковий цикл

Яєчниковий цикл складається з двох фаз:

I фаза — фолікулінова;

II фаза — лютеїнова.

Протягом першої фази відбувається ріст і розвиток фолікула, його дозрівання (рис. 3.8). Цей процес триває, зазвичай, 14 діб (при 28-денному циклі). Якщо менструальний цикл у жінки триває 21 день, то 10-11 діб, при 35-денному циклі — 17-18 діб. На початку фази фолікул складається з яйцеклітини, оточеної зернистою та сполучнотканинною оболонками, його діаметр становить 2-2,5 мм. Яйцеклітина збільшується, на її поверхні утворюється блискуча оболонка (zona pellucida). В ооплазмі активно накопичуються енергетичні матеріали — ліпіди та протеїни. Дозріває яйцеклітина після дворазового поділу: перший поділ призводить до утворення полярного тільця, яке викидається з клітини. У результаті другого, редукційного, поділу з клітини викидається половина генетичного матеріалу—хромосом, клітина стає зрілою і придатною до запліднення.

Фолікулярний епітелій, що оточує яйцеклітину, проліферує, стає багатошаровим, утворює зернисту оболонку фолікула (membrana granulosa folli- culi). Спочатку фолікул суцільно заповнений клітинами. Згодом у центрі скупчення клітин утворюються порожнини, заповнені рідиною. Надалі ці гіорожнини зливаються в одну.

Яйцеклітина, оточена клітинами зернистої оболонки, що утворюють променистий вінець (corona radiata), розміщується на скупченні клітин, розташованих біля стінки фолікула. Це скупчення має назву яйценосного горбка (cumulus oophorus). Фолікулярна рідина містить фолікулярні, або естрогенні, гормони.

Рис. 3.8. Фолікули у різних стадіях розвитку: а — первинний фолікул; б — дозріваючий фолікул; в — зрілий фолікул.

1— яйцеклітина; 2 — ядро яйцеклітини; 3 — оболонка фолікула; 4 — гранульозні (зернисті) клітини;

5 — яйценосний горбок;

6 — порожнина фолікула;

7 — Леса externa;

8 — Леса interna;

9 — стигма

Діаметр дозрілого фолікула становить 10-12 мм.

Його полюс, звернений до поверхні яєчника, випинається, оболонка у цьому місці стоншується, фолікул розривається. Настає завершальний етап фолікулінової фази — овуляція.

Морфологічними ознаками наближення овуляції є стоншення стінки фолікула у місці, де він випинається над поверхнею фолікула. Над цим місцем формується аваскулярна зона і напівпрозора ділянка базальної мембрани між текою та гранульозою, позбавлена клітин, — стигма. Центр стигми витягується у вигляді конуса і розривається. Через утворений отвір виливається фолікулярна рідина, і з нею обережно виноситься яйцеклітина, оточена клітинами променистого вінця.

Овуляцією називають розрив дозрілого фолікула і вихід з його порожнини яйцеклітини. Яйцеклітина потрапляє у черевну порожнину, відтак захоплюється фімбріями ампулярної частини маткової труби. У трубі відбувається процес запліднення.

На місці фолікула, що розірвався, утворюється жовте тіло ^corpus Iuteum/ Розпочинається друга фаза менструального циклу — лютеїнова.

Після овуляції в порожнину фолікула вростають судини, у гранульозних клітинах розпочинається активна рецепція лютеїнізуючого гормону, під впливом якого здійснюється лютеїнізація клітин гранульози. Клітини збіль- шугаться у розмірі, у протоплазмі накопичується ліпотропний фермент, який надає залозі жовтого кольору.

Жовте тіло виділяє гормон прогестерон. Окрім прогестерону, гранульозні клітини продукують інгібін — гормон білкової природи, що гальмує виділення ФСГ.

Жовте тіло функціонує 14 днів, з 15-го до 28-го дня циклу, у ньому послідовно відбуваються процеси: а) васкуляризації; б) розквіту; в) зворотного розвитку — за умови, що запліднення не відбулось і не настала вагітність (тоді воно називається жовтим тілом менструації). Регрес жовтого тіла триває близько 2-х місяців і закінчується формуванням гіалінового утворення, що називається білим тілом. Якщо вагітність настала, утворюється жовте тіло вагітності, яке функціонує 10-12 тижнів і забезпечує нормальний перебіг перших місяців гестації. Жовте тіло вагітності, на відміну від жовтого тіла менструації, виробляє ще й релаксин — гормон, що здійснює токолітичний вплив на матку.

І рівень — органи-мішені (матка, піхва, молочні залози).

Матковий цикл

Паралельно до яєчникового циклу відбуваються циклічні зміни в матці. Найбільш виражені вони у функціональному шарі ендометрія, де послідовно проходять фази десквамації, регенерації, проліферації та секреції.

Фаза десквамації (власне менструація) триває з першого по 2-5-й день циклу. Відбувається відшарування функціонального шару ендометрія, слизова оболонка разом із вмістом маткових залоз і кров’ю виходить назовні.

Функціональний шар ендометрія постачають кров’ю спіральні артерії, що відходять від артеріальних стовбурів базального шару. Під впливом естрогенів у фазі проліферації відбувається ріст і розвиток спіральних артерій, які досягають поверхні ендометрія лише у кінці проліферативної фази. У секреторній фазі відбувається інтенсивний ріст спіральних судин, вони стають більш звивистими і закручуються у вигляді клубків. Капіляри, що знаходяться у поверхневому шарі ендометрія, у пізній стадії проліферації розширюються і набувають форми синусоїди. Перед початком менструації спіральні артерії функціонального шару скорочуються, що призводить до стазу крові, утворення тромбів, підвищення проникності і ламкості судин. Розвивається некроз тканин з наступним відшаруванням. Повне відшарування — закінчення фази десквамації — відбувається на 3^4-й день менструального циклу.

У яєчнику в цей час завершується зворотний розвиток жовтого тіла, знижується рівень прогестерону, натомість гіпоталамус виділяє фоліберин, гіпофіз—фолітропін—гормон, під впливом якого в яєчнику починає дозрівати новий фолікул.

Фаза регенерації проходить водночас із десквамацією і завершується до 6-7-го дня циклу. Товщина ендометрія на цей момент досягає 2-5 мм.

У яєчнику в цей час триває дозрівання фолікула.

Фаза проліферації триває з 7-го до 14-го дня циклу. Під впливом естрогенних гормонів розпочинається проліферація строми та ріст залоз слизової оболонки, слизова досягає товщини 20 мм, проте залози ще не функціонують. Залози ендометрія мають вигляд прямих або дещо звивистих трубочок. Між клітинами строми розміщена сітка аргірофільних волокон. Наприкінці фази проліферації залози стають звивистими, спіральні артерії досягають поверхні ендометрія.

У яєчнику завершується дозрівання фолікула, вміст естрогенів досягає максимуму до 14-го дня, тобто до закінчення фази проліферації в матці. У гіпофізі припиняється виділення ФСГ, гіпоталамус починає продукувати люліберин, під впливом якого в гіпофізі йде виділення лютеотропного гормону, підвищується рівень лютеїнізуючого гормону.

Фаза секреції. Розпочинається синтез секрету маткових залоз — створюються умови для імплантації та розвитку зародка. Фаза триває з 14 по 28-й день циклу. і

У яєчнику в цей час розвивається та досягає свого розквіту жовте тіло, виділяється прогестерон, під впливом якого і відбуваються секреторні зміни в ендометрії.

Якщо вагітність не настає, жовте тіло менструації гине, функціональний шар ендометрія зазнає десквамації — розпочинається менструація і новий цикл фізіологічних змін у яєчниках, матці, нейроендокринній системі та в усьому організмі жінки.

Деякі автори, особливо зарубіжні, виходячи з того, що менструація є не початком, а кінцевим підсумком циклічних змін у матці, описують З фази маткового циклу:

• проліферації (5-14-й дні циклу), у якій виділяють фазу ранньої проліферації (5-7-й дні) і пізньої проліферації;

• секреції — 15-28-й день;

• десквамації — 1-4-й дні циклу.

Шийковий цикл

Шийка матки є важливим біологічним клапаном, що контролює рух біологічних речовин у порожнину матки та з неї. Важливими є функції шийки матки у процесі запліднення. Окрім того, вона оберігає порожнину матки від проникнення інфекційних агентів та слугує для виділення менструальної крові та секрету з порожнини матки. Канал шийки матки вистелений циліндричним епітелієм, між його клітинами розміщені секреторні крипти, що продукують цервікальний слиз.

Усі структури шийки матки дуже чутливі до впливу стероїдів. Секреторні клітини слизової оболонки цервікального каналу постійно продукують клейку прозору рідину — цервікальний слиз. Кількість і склад слизу регулюються секрецією яєчникових гормонів і впродовж менструального циклу щодня змінюються. У периовуляторний період кількість слизу зростає до 600 мг на добу, а у лютеїновій фазі секретується лише 50 мг на добу.

Основний компонент слизу — гідрогель, багатий на гідрокарбонати, складається з глікопротеїнів муцинового типу.

Характеристики цервікального слизу (кількість, вміст води, тягучість) зростають відповідно до підвищення секреції естрогенів на момент овуляції. Ці зміни спрямовані на забезпечення умов для фертилізації.

Слиз рухається від внутрішнього вічка до зовнішнього, причому сильніший потік іде периферією, а не центром цервікального каналу. Такий тип руху слизу забезпечують коливання мікроворсин епітеліальних клітин. Біологічна доцільність такої особливості полягає у видаленні з каналу шийки матки дефектних сперматозоїдів і забезпечення проникнення в порожнину матки лише активних форм, здатних подолати потік цервікального слизу.

Окрім естрогенів, на шийку матки діють також простагландини і релаксин. Саме ці гормони сприяють розкриттю цервікального каналу в пре- овуляторний період.

У міру підвищення концентрації естрогенів цервікальний епітелій сек- ретує велику кількість рідкого, прозорого, тягучого слизу, багатого на муцин, глікопротеіди, солі, кількість клітинних елементів у ньому в цей час мінімальна. Зовнішнє вічко шийки матки розкривається (максимально на час овуляції), мікрофібрили цервікального слизу розміщуються паралельно, створюються мікроканали, що полегшують міграцію сперміїв. У пост- овуляторному періоді під впливом прогестерону цервікальний канал закривається, кількість слизу зменшується, мікрофібрили розміщуються у вигляді сітки, непроникної для сперматозоїдів.

Вагінальний цикл

Багатошаровий плоский епітелій піхви зазнає протягом менструального циклу, а також протягом вагітності певних змін відповідно до фаз циклу.

У ранню фолікулінову фазу починає розростатися вагінальний епітелій за рахунок базального шару. Ближче до овуляції клітини диференціюються, збільшується кількість шарів епітелію за рахунок проміжних клітин. Епітелій потовщується. У лютеїнову фазу припиняється розростання епітелію і відбувається його десквамація — товщина епітелію зменшується вдвічі. У фазу десквамації маткового циклу відшаровується і поверхневий шар вагінального епітелію.

Клітинний склад вагінального вмісту є біологічним тестом гормонального впливу статевих залоз. Залежно від гормонального стану у вмісті піхви знаходять клітини: поверхневі, проміжні, парабазальні та базальні у різних співвідношеннях. Кількість поверхневих клітин відповідає ступеню естрогенної насиченості організму — чим більше поверхневих клітин, тим більше естрогенів у крові жінки. Проміжних клітин більше у лютеїнову фазу циклу. Парабазальні та базальні клітини зустрічаються при гіпофункції яєчників та у менопаузі, у жінок репродуктивного віку при нормальній функції яєчників парабазальні та базальні клітини у мазках знаходять рідко.

Циклічні зміни у маткових трубах

Слизова маткових труб має складчасту будову, складки паралельні, найбільш виражені в ампулярному відділі труби і згладжуються в істмічно- му. Висота складок і їх напрям підлягають впливу гормонів яєчників. У фолікуліновій фазі менструального циклу складки високі і розміщені паралельно, що полегшує міграцію сперматозоїдів та яйцеклітини, тоді як у лютеїновій фазі складки розгалужуються, рельєф труби стає складним, що створює перешкоди для руху сперматозоїдів.

Під впливом естрогенів змінюються напрям коливань війчастого епітелію труби, склад рідини, яка міститься у трубі, скоротлива активність м’язової оболонки труби, що спрямовано на забезпечення оптимальних умов для запліднення.

Цикл молочних залоз

Молочні залози також зазнають змін упродовж менструального циклу. Під впливом естрогенів у фолікулінову фазу відбувається розвиток системи канальців та розширення часточок залози. У лютеїнову фазу утворюється велика кількість дрібних часточок, оточених сполучною тканиною, що призводить до збільшення об’єму залози та появи суб’єктивного відчуття напруження. Під час менструації часточки залози та канальці зазнають регресивних змін.

<< | >>

↑

Источник: Хміль C. В., Кучма 3. M., Романчук Л. І.. Гінекологія: підручник. — Тернопіль: Підручники і посібники,2006. — 528 с.: 180 рис.. 2006

Еще по теме ФІЗІОЛОГІЯ ЖІНОЧИХ СТАТЕВИХ ОРГАНІВ:

- Акушерство и гинекология - Здоровый образ жизни - Информационные технологии в медицине - История медицины - Клинические методы диагностики - Кожные и венерические болезни - Медико-социальная экспертиза - Медицинская паразитология - Медицинская этика - Менеджмент в здравоохранении - Методы похудения - Народные методы лечения болезней - Наследственные, генные болезни - Неврология и нейрохирургия - Нефрология - Онкология - Организация системы здравоохранения - Оториноларингология - Офтальмология - Паллиативная медицина - Патологическая анатомия - Патологическая физиология - Педиатрия - Токсикология - Экономика здравоохранения -

- Антропология - Астрономия - Безопасность жизнедеятельности - Библиотечное дело - Биология - Военное дело - География - Зоология - История - Конфликтология - Культурология - Литература - Математика - Медицина - Педагогика - Политология - Право России - Право України - Психология - Религоведение - СМИ и журналистика - Социология - Технические науки - Транспорт - Физика - Философия - Финансы - Экология - Экономика - Этнография и демография - Юриспруденция - Языкознание -