§ 3. Фактор запаздывания и устойчивость стационарных состояний популяции
До сих пор мы считали, что внутри популяции нет различия между особями, и процессы размножения и гибели происходят одновременно. Но в реальных популяциях интенсивность этих процессов различна в разных возрастных группах.
Например, у насекомых откладывают яйца взрослые особи, а конкуренция наиболее выражена на личиночной стадии. Или такие процессы, как отравление среды продуктами метаболизма, каннибализм и т. п. в наиболее сильной степени воздействуют на ранние возрастные стадии, а их интенсивность зависит от численности взрослых особей, т. е. отрицательное влияние на коэффициент естественного прироста оказывают особи предыдущего поколения.Логистическая модель популяции, учитывающая это влияние, может быть записана в виде
=
(3.1)
где т — средняя продолжительность жизни одного поколения. Необходимо еще задать начальные условия. Пусть
непрерывная функция и
. Такая форма записи позволяет в извест
ной степени учесть возрастную структуру популяции (хотя и очень грубо).
[1] См. Беллман Р., Кук К. Дифференциально-разностные уравнения. —М.: Мир, 1967, с. 365.
равновесие
но существуют отклоне
ния, после которых популяция уже не возвращается в равновесное состояние. И наконец, при
в популя
ции не существует устойчивого равновесия, численность популяции может изменяться самым нерегулярным образом, оставаясь, однако, ограниченной и колеблясь около значения
Внешне такая динамика напоминает
картину «случайных» флюктуаций численности, наблюдаемую во многих реальных популяциях организмов с большой плодовитостью (например, в популяциях некоторых насекомых).
Поскольку в этом последнем случае, несмотря на отсутствие устойчивого состояния равновесия, N (/) не обращается в нуль ни при каких значениях t, то здесь можно говорить об экологической стабильности, так как популяция может существовать не вымирая неограниченно долго. Однако факторы, приводящие к возникновению запаздывания в системе, уменьшают «запас устойчивости» нетривиального равновесия, ограничивая область устойчивости в пространстве параметров.