§ 4. Структуры хищник — жертва

Как отмечалось в предыдущем параграфе, консерватив­ными могут быть лишь сообщества, состоящие из видов хищник — жертва без самолимитирования. Из условий (3.5) вытекает, что симметричные элементы матрицы Г должны иметь противоположные знаки; в частности, Г мо­жет быть антисимметричной.

тивного сообщества необходимо и достаточно, чтобы система уравнений стационарного состояния (3.1) с невырожденной матрицей Г имела положительное решение. Ясно, что выбо­ром подходящих значений e_t- этого всегда можно добиться; например, достаточно положить е = Г[1, 1, ..., 1И. Таким образом, устойчивость консервативного сообщества сво­дится лишь к существованию положительного решения (3.1), а если по условиям задачи допустимы вариации е, то — к невырожденности матрицы сообщества Г. При этом ока­зывается, что устойчивость может быть установлена с по­мощью анализа только трофического графа сообщества. Результаты настоящего параграфа показывают, что сооб­щество хищник — жертва (без самолимитирования) устой­чиво лишь тогда, когда множество видов допускает такое разбиение на непересекающиеся пары, что в каждой паре один из видов питается другим.

Всякой действительной п х «-матрице можно

поставить в соответствие ориентированный граф с п верши­нами так, что вершины іи / связаны ребром / -> г тогда и только тогда, когдаДля матриц Г консерватив­

ных сообществ очевидно, что если есть ребро / —> і, то су­ществует и ребро с противоположным направлением, по­этому структуру сообщества можно изобразить неориенти­рованным графом.

Будем говорить, что некоторое подмножество Р множе­ства всех ребер G(T) задает разбиение на пары хищник — жертва, если ни одна из вершин, принадлежащих ребрам Р, не служит вершиной более чем одного ребра. Разбиение на пары хищник — жертва назовем полным разбиением, если в нем участвуют все п вершин графа. Графы, изображенные на рис. 22, а и б, не имеют полного разбиения; во втором из них добавление ребра 2—3 приводит к возникновению пол­ного разбиения (рис. 22, б); в графе рис. 22, г оно может быть выполнено тремя различными способами.

Рис. 22. Графы сообществ хищник—жертва.

Теорема 1. Пусть А — антисимметричная мат­рица, G(A) — (неориентированный) граф, соответствующий А. Тогда если А — невырожденная, то в G(4) существует полное разбиение (на пары хищник. — жертва). Обратно, если в G(A) есть полное разбиение, то существует невырож­денная антисимметричная матрица В такая, что

и элементы В могут быть выбраны сколь угодно близкими к соответствующим элементам А.

Рис. 23. Граф с трофическими уров­нями. Стрелки идут от жертвы к хищнику.

Эта теорема, доказательство которой будет приведено ниже, показывает, что наличие полного разбиения является необходимым условием ус­тойчивости сообщества с антисимметричной матри­цей А. Это условие и до­статочно в том смысле, что если А — вырожденная, то сколь угодно близкая к А матрица В уже невырож­денная и дает устойчивое сообщество. Теорема 1 по­зволяет сразу утверждать, что сообщество с графом заметил еще В. Вольтерра, устойчивость таких систем возможна лишь при четных п); неустойчива и система рис. 22, б.

рис. 22, а неустойчиво (как

В структуре многих реальных сообществ хищник — жертва, как правило, выделяются трофические уровни — совокупности видов, питающихся только видами следую­щего уровня и служащие пищей видам предыдущего уровня.

Будем называть графб(Л) трофическим, если существует такое подмножество видов Т, что ни один из них не питается видами Т, а виды, не принадлежащие Т, питаются только на видах Т. Для многоуровневых систем это формальное опре­деление, очевидно, выполняется, так как в качестве Т можно взять объединение уровней, находящихся на нечет­ном «расстоянии» от жертв самого последнего уровня (на рис. 23 вершины Т обозначены квадратиками).

Теорема 2. Если А — невырожденная матрица и граф G(A) — трофический, то в G(A) существует полное оазбиение.

Последнее условие не выполнено для графа рис. 23, так что в нем не существует полного разбиения и, следова­тельно, соответствующая антисимметричная матрица вы­рождена.

Обратимся теперь к доказательству сформулированных теорем. Пусть А — антисимметричная матрица и полное разбиение б(Л) задается подмножеством ребер Р. Опреде­лим матрицу В (г) следующим образом:

Тогда

где произведение берется по всем парам элементов А, соот­ветствующим ребрам Р, и полином р(г) таков, что р(0) = 0. Тогда det В(0) 0 и вообще det B(z) =£ 0, за исключением

конечного множества (не более чем п) значений г. Положим г₀ достаточно близким к 1 (не равным 1, если det В(1) = 0). Тогда искомая матрица есть

и вторая часть теоремы 1 доказана.

Заметим, что доказательство не требует антисимметрич­ности А, а использует лишь свойство

Пусть теперь det Л ^о.

найдется такая перестановка а чисел от 1 до п, что соответ­ствующий член определителя

отличен от нуля. Этой перестановке отвечает подграфграфа G', содержащий все п вершин, каждая цз которых является началом одного ребра и концом только одного ребра в Go. Тогда по теореме Эйлера [14])представляет собой объеди­нение не связанных между собой ориентированных циклов. Заметим, что для каждого ребра в Ga в силу свойства (4.2) найдется противоположно направленное ребро ви, сле­довательно, неориентированное ребро межпу теми же вер­шинами в G(A). Теперь, если все циклы имеют четные длины, то полное разбиение G(A) на пары хищник — жертва задаетсямножеством Р тех ребер, которые соответствуют ребрам

Если граф G(A) — трофический, то все циклы должны иметь четную длину (каждый цикл представляетсобой неко­торое число переходов из множества вершин ТъТ и обратно), и теорема 2 доказана.

Допустим теперь, что для всякой перестановки ст, дающей ненулевой член в разложении (4.3), внайдется цикл не­четной длины.

вание членов (4.3) по этому классу дает определитель неко­торой антисимметричной матрицы Л^с с элементами

Переупорядочив виды должным образом, получим А^с в блочно-диягональном виде с блоками, соответствующими циклам Согласно предположению среди них найдутся циклы нечетной длины и, поскольку антисимметричный определитель нечетного порядка равен нулю, определитель А^с, равный произведению определителей блоков, также равен нулю. Тем самым

и полученное противоречие завершает доказательство тео­ремы 1.

При большом числе видов в структуре сообщества хищ­ник — жертва поиск полного разбиения может оказаться затруднительным. Положение облегчается тем, что сущес­твуют специальные алгоритмы, которые позволяют уста­новить разбиение на пары, захватывающие максимальное число вершин графа, а следовательно, и полное разбиение, если оно существует.