§ 3. Типы равновесных состояний в незамкнутой цепи

Уже из этих выражений видно, что стационарные значения численностей видов зависят от четности своих номеров.

т. е.то все предыдущие

также должны быть положительны.

Доказательство легко проводится от противного. Но прежде чем приступить кдоказательству, заметим, что согласно (3.1') всегда

Сравнивая это неравенство с неравенством (3.7), мы полу­чаем

или

Для нечетного q рассуждения аналогичны, и наше ут­верждение доказано.

На первый взгляд кажется, что доказанное нами утвер­ждение очевидно. В самом деле, если численность некото­рого вида не равна нулю, то тем более не должны быть равны нулю численности видов, расположенных выше по трофиче­ской цепи, поскольку этот вид, по сути дела, питается их биомассой. Однако это очевидное утверждение никак не следует из наших моделей, которые формально вполне до­пускают существование и отрицательных численностей.

Заметим, что неравенства (3.7) и (3.7') задают определен­ные ограничения на скорость поступления внешнего ре­сурса в систему.

В этом параграфе мы вкратце остановимся на вопросе существования так называемых «парадоксальных» трофи­ческих цепей. Их «парадоксальность» заключается в том, что стационарные численности или биомассы верхних тро­фических уровней меньше, чем нижних. В наиболее крайнем выражении это о?”'”¹'''"’'

Возможны и менее ярко выраженные случаи, когда значе­ния N* сначала возрастают с ростом номера і, а затем снова начинают убывать. Такие парадоксальные трофические цепи наблюдаются в реальных экосистемах. Однако могут ли существовать парадоксальные трофические цепи в нашей модели? Для ответа на этот вопрос можно выписать цепочку неравенств (3.8), используя полученные нами явные вы­ражения N? через параметры системы, но этот результат трудно интерпретировать. Поэтому мы ограничимся иссле­дованием двух частных случаев, когда 7 = 2 (четное число видов) и q = 3 (нечетное число).

Пусть 7 = 2 (S = 1). Тогда для того, чтобы необходимо выполнение условия

или

"1

Здесь мы использовали формулу (3.5) при S = 1. Сравни­вая неравенство (3.10) с (3.7) (при S = 1), мы видим, что в парадоксальной трофической цепи скорость поступления внешнего ресурса в систему должна быть выше, чем в цепи обычной.

(S = l).

или

И здесь так же, как и в предыдущем случае, скорость посту­пления внешнего ресурса в парадоксальной цепи выше, чем в обычной, однако, она ограничена сверху.

Заметим в заключение, что выполнение неравенств (3.7) и (3.7') отнюдь не обеспечивает существования незамкну­той трофической цепи длины q, поскольку из положитель­ности стационарных численностей первых q видов в сис­теме вовсе не обязательно следует устойчивость этого рав­новесия. Поэтому для ответа на вопрос о существовании трофической цепи длины q нам необходимо найти условия, при которых равновесие ’ ' ’ устой­

чиво.