§ 3. Стабилизация системы хищник — жертва введением внутривидовой конкуренции среди жертв
Уже из простейшего анализа предпосылок, положенных в основу вольтерровской модели, ясна их условность. Например, в отсутствие хищников численность жертв может неограниченно возрастать.
В действительности этого не происходит, поскольку любая популяция существует в условиях ограниченности ресурсов (пища, пространство и т. п.), что и лимитирует ее численность. С другой стороны, количество жертв, потребляемых в единицу времени хищником, может возрастать до бесконечности при возрастании численности жертв, что тоже неверно, поскольку существуют чисто физиологические ограничения.Наиболее интересный качественный вывод Вольтерра о незатухающих колебаниях численностей, к сожалению, является следствием выбора специальной формы уравнений модели.
Можно показать, что, например, введение в вольтер- ровскую модель внутривидовой конкуренции среди жертв, возникающей из-за ограниченности ресурсов, делает модель
4 Ю. М. Свирежев, Д. О. Логофет
«грубой», но колебания численностей становятся затухающими. Уравнения модели в этом случае имеют вид
где член ух2 описывает внутривидовую конкуренцию. Легко видеть, что в отсутствие хищников предельное значение численности жертв равно X = a/у. Система (3.1) имеет единственное нетривиальное равновесие в точке (х*,у*), где
Выполнение естественного условия.
. ,)
обеспечивает положительность у* и тем самым существование этого равновесия. Можно показать, что это равновесие всегда устойчиво (асимптотически). При
точка (х*, у*) — фокус.
(Поскольку в следующем параграфе будет подробно исследоваться система, частным случаем которой является (3.1), то эти выводы здесь мы даем без доказательства.) Однако остается открытым вопрос: существует или нет внутри положительного квадранта устойчивый предельный цикл? Докажем, что такого цикла не существует и любая, начинающаяся внутри квадранта траектория в конце концов приходит в точку (х*, у*). Последнее утверждение означает, по сути дела, асимптотическую устойчивость этой точки в любой замкнутой области, лежащей внутри квадранта. Для доказательства построим соответствующую функцию Ляпунова (заметим, что при у = О система (3.1) переходит в классическую вольтерровскую систему (2.2), поэтому все дальнейшее изложение будет проведено для (3.1)).Существование интеграла системы (2.2) сразу наводит на мысль использовать его в качестве соответствующей функции Ляпунова. Пусть (х*, у*) — состояние равновесия системы (3.1). Рассмотрим функцию
Поскольку при любых значениях z > 0 выполняется нер авенство
(причем равенство возможно лишь при z = 1), легко видеть, что всюду в положительном квадранте плоскости {х, у} 
причем L = 0 только в точке (х*, у*) Функция L имеет в этой области непрерывные частные производные, а производная вычисляемая вдоль траек
торий (3.1), равна
)
Очевидно, что при , ,
_ производная
равна нулю
только на прямой
Единственным инвариантным
множеством на этой прямой является точка (х*, у*) Отсюда сразу следует, что эта точка асимптотически устойчива, причем область устойчивости совпадает с положительным квадрантом плоскости {х, у}.
Таким образом, внутри этого квадранта не должно быть устойчивых предельных циклов. Поскольку _ — устойчивый фокус или узел, то в лю
бой замкнутой области, лежащей внутри квадранта, система (3.1) — «грубая» (в смысле Андронова — Понтрягина).
Если выполнено условие (3.2), то при любых ненулевых начальных значениях численностей в системе (3.1) возникают колебания, причем эти колебания затухают, а величина численностей стремится к своим равновесным значениям.
При у = 0 (как и следовало ожидать)
и
в силу тех же теорем Ляпунова точка
устойчива,
но не асимптотически, причем область устойчивости (понимаемая здесь как множество, где функция Ляпунова сохраняет свои свойства) также совпадает с положительным квадрантом.
Такая сильная зависимость качественного характера решения от конкретного вида правых частей (а в экологии описание типов взаимодействий обычно делается на качественном уровне, поскольку установить точные количественные зависимости чаще всего невозможно) породила естественную потребность формулировать модельное описание в более общем виде, чем это было сделано В. Воль- терра.
100
ГЛ. III. СИСТЕМЫ ТИПА ХИЩНИК—ЖЕРТВА