§ 2. Простейшие модели однородных популяций. Устойчивость их стационарных состояний

Если предположить, что популяция равномерно рас­пределена в пространстве, все особи в популяции одина­ковы, поколения перекрываются, а численность или плот­ность популяции N (t) — непрерывная дифференцируемая функция, то динамика изменения N (/) может быть описана уравнением

где В и D — рождаемость и смертность соответственно, ко­торые в общем случае могут зависеть от N и t.

Рис. J Два типа зависимости коэффициента прироста от численности: I — монотонная зависимость (прямая 1 дает логистическое уравне­ние); II — немонотонная зависимость типа Олли.

чтои уравнение динамики популя­

ции записывается в виде

Это — широко известное в теории популяций логистическое уравнение; его решение имеет вид

)

Легко видеть, что, т.

популяции не возрастаетбеспредельно, а ограничена сверху.

Все многообразие зависимостей коэффициента прироста от общей численности можно разделить на два класса; первый, в котором є монотонно уменьшается с ростом N, и второй, для которого характерно нарушение монотон­ности (рис. 1). Второй тип зависимости встречается в попу­ляциях с ярко выраженным групповым поведением и взаи­мопомощью, например, в популяциях колониальных птиц и животных, у которых существуют групповые формы за­щиты от нападений хищников, совместное выращивание потомства и т. п. Здесь при некоторых средних значениях численности (когда начинает сказываться эффект группы) коэффициент прироста начинает возрастать с ростом N. Затем при дальнейшем увеличении численности начинает сказываться общий недостаток ресурса, и роет є сменяется падением. Такой тип зависимости называется кривой Ъл- ли и приводит к появлению новых эффектов, например, к возникновению нескольких устойчивых стационарных со­стояний.

Стационарные точки уравнения

определяются из условияЯсно, что одна из

этих точек соответствует нулевой численности, а остальные являются корнями уравнения є (TV) = 0. Если зависимость є (N) принадлежит к первому классу, то существует еще одна нетривиальная стационарная точка; в случае же за­висимости типа Олли возможно существование еще не­скольких стационарных состояний.

Для анализа устойчивости этих состояний воспользуемся методом фазовых диаграмм — графиками зависимостей dN/dt от N. Основное предположение — однозначность за­висимости є (N), т. е. одному значению численности соот­ветствует только одно значение є (обратное утверждение может и не иметь места, как, например, для кривых Олли). Необходимо, однако, заметить, что появившиеся в послед­нее время данные о различной реакции некоторых популя­ций в фазе роста численности и в фазе деградации указы­вают на возможное существование неоднозначных зависи­мостей є (N).

На рис. 2 построены фазовые диаграммы для типов за­висимостей е (N), изображенных на рис. 1 (7 и II) (кри­вая 2 — несколько стационарных точек). Из этих графиков видно, что в любом случае состояние с нулевой численно­стью неустойчиво. Для монотонных зависимостей первого класса единственное нетривиальное стационарное состояние устойчиво (в частности, устойчиво предельное значение численностив логистической модели). Если же

зависимость е (JV) изображается кривой Оллщ то возни­каюттри нетривиальных стационарных состояния, причем ,„ (с н^меньшей и наибольшей численностями)

устойчивы, а (с промежуточным значением численно­сти) — неустойчиво.

Достаточные условия устойчивости и неустойчивости очевидны. В самом деле, из рис. 2 видно, что устойчивость

Рис. 2. Фазовые диаграммы модели dNldt = 8 (N)N при различных формах зависимости e,(N) (о — неустойчивая точка;®—устойчивая точка), a) e(AQ монотонно уменьшается с ростом N. Каково бы ни было ненулевое начальное значение численности, популяция стремится к состоянию N*. б) е(АО— немотонная кривая Олли. Если N_o є (О, N%), то популяция стремится к состоянию N*', если N₀^(N%, оо), то — к. состоянию N*.

илинеустойчивость связана со знаком производной в стационарной точке. Но

а так както стационарная точ­

ка N* устойчива (асимптотически), если в ней и неустойчива, если

Наличие двух различных устойчивых стационарных со­стояний в популяциях, для которых характерна зависи­мость типа Олли, может быть интерпретировано как воз­никновение некоторой новой формы адаптации к окружаю­щей среде, позволяющей популяции увеличить свой раз­мер или, другими словами, расширить «емкость» среды.

И в заключение этого параграфа выясним вопрос: суще­ствует ли такая форма зависимостикоторая обеспе­

чивает циклические колебания численности популяции — явление, довольно часто наблюдаемое в природе. Оказы­вается, что такой зависимости не существует, так как в про­тивном случае нашлись бы два момента времени t_r и /₂, для которых значения N были бы равными, а различными, что противоречит исходной модели

и предположению об однозначности зависимо­стиЕсли же эта зависимость неоднозначна, то могут

возникнуть колебания релаксационного типа. Возможны и другие механизмы возникновения колебаний численности. На них мы более подробно остановимся в следующих пара­графах.