§ 4. Глобальные экстремальные свойства траекторий сообщества с горизонтальной структурой

Если сформулированный в предыдущем параграфе прин­цип носит локальный характер (говорить о монотонном возрастании мощности можно, строго говоря, только в достаточно малой окрестности положения равновесия), то принцип, который мы сформулируем в этом параграфе, будет справедлив глобально, т.

Из этого выражения видно, что по мере приближения к ста­ционарному состоянию скорость движения все более и

[1] См., например, к а р р Ч., X о у в Ч. Количественные методу принятия решений в управлении и экономике. Перевод с англ. — М.: Мир, 1966, с. 296.

[1] См., например, Барбашин Е. А, Введение в теорию устой­чивости. — М.: Наука, 1967, с. 46—47.

более замедляется, хотя вдали от этого состояния она может быть достаточно велика.

Как связаны между собой функциии веденная в пре­дыдущем параграфе F? Вычисляя значение.. в устойчивой стационарной точке и учитывая, чтополучим

т. е. максимальные значения этих двух функций пропор­циональны.

Все эти результаты не только подтверждают данное ранее качественное описание поведения диссипативных вольтерровских систем, но и попускают содержательную

интерпретацию. Величина характеризует,

< = і

по сути дела, скорость прироста биомассы в случае, когда конкуренция и какое-либо лимитирование по ресурсу отсут­ствуют, и этот прирост определяется только физиологи­ческими репродуктивными возможностями организмов и их естественной смертностью. Поэтому естественно назвать V репродуктивным потенциалом сообщества. Аналогом этого понятия в экологической литературе может служить понятие общей продукции экосистемы. Выражение

можно рассматривать как меру скорости рассеяния энергии в результате межвидовой и внутривидовой конку­ренции, т. е. суммарного расхода биомассы сообщества на конкуренцию. Поэтому мы будем называть величину G общими затратами сообщества на конкуренцию, или, опять же возвращаясь к чисто экологическим формулиров­кам, затратами на дыхание экосистемы. Поэтому возраста­ние W в процессе эволюции сообщества можно интерпре­тировать так, что сообщество стремится максимизировать разность между своим репродуктивным потенциалом и общими затратами на конкуренцию. Это можно сделать несколькими путями: максимизируя репродуктивный по­тенциал при заданных затратах на конкуренцию либо

минимизируя затраты на конкуренцию при ограниченном репродуктивном потенциале (существуют и некоторые про­межуточные ситуации). Как показывают наблюдения, в при­роде реализуются все эти случаи. Например, так называе­мые r-конкуренция и К-конкурещия, которым соответствуют два противоположных механизма регулирования числен­ности.

Происхождение этих терминов становится ясным, если мы обратимся к несколько иной форме записи уравнений (4.1) (см.

естественного прироста і-говида, то о видах, выигрывающих конкурентное соревнование за счет увеличения собственной плодовитости, говорят, что они используют г-стратегию. А поскольку Кі — это емкость среды для і-го вида, то о видах, выигрывающих конкурентное состязание за счет оптималь­ного использования ресурсов (использование широкого спек­тра ресурсов, уменьшение затрат на конкуренцию благодаря «разумному» его распределению и т. и.), говорят, что они используют К-стратегию. Таким образом, можно сказать, что r-стратегия сообщества заключается в максимизации репродуктивного потенциала, а К-стратегия — в миними­зации общих затрат на конкуренцию.

И в заключение дадим еще одну интерпретацию доказан­ного в предыдущем параграфе утверждения о том, что функция F(p) в равновесии достигает максимума. Пусть процесс эволюции сообщества квазистационарен по общей численности, т. е. при медленной эволюции композиции сравнительно быстро устанавливается квазиравновесие по

численности

Отсюда сразу следует, что сообщество эволюционирует к состоянию с такой композицией, при которой его репродук­тивный потенциал максимален. Однако этот принцип яв­ляется локальным.