§ 3. Другое представление коэффициентов конкуренции

Если известны функции потребления всех видов конку­рентного сообщества, то вычисление коэффициентов конку­ренции не содержит принципиальных трудностей. Однако на практике точный вид f_t (х), как правило, не известен, а порою — когда лимитирующий ресурс существенно мно­гомерен — он и не может быть установлен достоверно.

Мы будем предполагать, что п видов пронумерованы та­ким образом, что в качестве меры удаления друг от друга их ниш в пространстве ресурса можно использовать разницу номеровЕстественно считать, что конкуренция

убывает по мере удаления видов, т. е. формально

где— убывающая функция целочисленного аргу­

мента. Заметим, что представление (2.14) является частным случаем такой зависимости при

Таким образом, чем дальше виды отстоят друг от друга, тем в меньшей степени перекрываются их экологические ниши.

Итак, объектом дальнейшего анализа является симме­тричная матрица А с положительными элементами, вели­чина которых зависит лишь от разницы номеров строки и столбца. Напомним, что для симметричной матрицы свой­ства устойчивости, Д-устойчивости, полной устойчивости и диссипативности эквивалентны (§ 5 гл, IV), так что для диссипативности системы (2.7) с коэффициентами конкурен-

§ з. Представление коэффициентов конкуренции 223

ции (3.1) достаточно положительности спектра А.

Структура (3.1) позволяет установить одно интуитивно понятное свойство решения системы уравнений стационар­ного состояния (2.10), а именно, симметричность решения относительно «середины», когда вектор правых частей обла­дает этим свойством.

Преобразуем (3.2) следующим образом: из первого уравне­ния вычтем последнее, из второго — предпоследнее и т. д. Получим

Ясно, что при этом а не может быть сколь угодно близким к 1, ибо если 1-й вид сильно перекрывается со 2-м, а 2-й вид в такой же степени перекрывается с 3-м, то 1-й и 3-й виды неизбежно перекрываются.

§ 3. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ КОЭФФИЦИЕНТОВ КОНКУРЕНЦИИ 227

В другом частном случае, когда виды в одинаковой сте­пени конкурируют каждый с каждым, матрица конкуренции имеет вид

Эта ситуация реализуется, например, тремя видами с оди­наковыми нишами, центры которых расположены в вер­шинах равностороннего треугольника на двумерном спектре ресурса; либо 4 видами с центрами ниш в вершинах пра­вильного тетраэдра в трехмерном пространстве ресурса; либо — в общем случае — п видами с центрами ниш в вер­шинах правильного п-гранника — симплекса, натянутого на п — 1 равновеликих вектора, — в (п — 1)-мерном простран­стве ресурса.

Так как обе эти матрицы могут быть получены в спе­циальных конструкциях спектра ресурса и функций потреб­ления, априори можно утверждать, что они являются по­ложительно определенными, т. е.

Матрица (3.5) была исследована еще Лапласом. Ее ха­рактеристический полином п-й степениобладает

рекуррентным свойством

Решение этого разностного уравнения может быть записано как

Решая уравнение.получаем

)

откуда, в частности, следует, что для существования конку­рентной структуры (3.5) (когда она получена из интеграль­ного представления (2.6)) перекрывание соседних ниш не

8»

§ 3. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ КОЭФФИЦИЕНТОВ КОНКУРЕНЦИИ 229

и для определителя А п-го порядка, разлагая его по первой строке, можно получить рекуррентное соотношение

Ясно тогда, что если требовать сохранения положитель­ного равновесия в такой системе при любом значении а-> 1, т. е. при любом уплотнении видовой упаковки, не­обходимо иметь

I

При этом из (3.14) вытекает, что когдачисленности

«крайних» видовстремятся ка численности

Рис.

«промежуточных» видов /V* стремятся к нулю. Суммарная численность п видов убывает при, а 1:

Для другого частного случая убывания коэффициентов конкуренции (3.1), а именно,

который не удается исследовать аналитически, машинные расчеты, выполненные при различных значениях р и п, показали, что и решение системы стационарного состояния

(с правыми частями (3.17)), и спектр матрицы Л положи­тельны, т. е. конкурентное сообщество с матрицей (3.18) диссипативно и обладает равновесием, если, например, емкости всех ниш одинаковы.

Из анализа машинного счета можно сделать некоторые качественные выводы о распределении численностей в ста­ционарной точке. Частично эти результаты воспроизведены на рис. 37. Оказалось, что чем больше значение параметра р, т. е. чем сильнее убывает конкуренция при переходе от одной ниши к соседней с ней, тем выше средняя численность равновесных популяций. Для значений параметра р = 2 и более решение имеет «колебательный» характер с затухаю­щей амплитудой, причем затухание происходит тем бы­стрее (с ростом номера), чем меньше значение р. Для р 1 решение имеет U-образный вид: монотонное убывание от краев к центру.