§ 4. Дискретная модель возрастной структуры популяции

Уравнения предыдущих моделей динамики популяций описывали изменения лишь общей численности популя­ций N (/), причем не делалось никаких предположений относительно зависимости смертности и рождаемости от возраста особей.

В жизненном цикле любого организма можно выделить либо несколько стадий развития, как, например, у насеко­мых, либо несколько возрастных ступеней, определяемых в некоторых единицах времени, например, в годах с мо­мента рождения млекопитающего. Тогда популяция есте­ственно распадается на некоторое число п возрастных групп. Способ разбиения популяции на возрастные группы, как правило, определяется биологическими особенностями орга­низмов, а также спецификой рассматриваемой задачи. Про­стейшие постулаты относительно взаимозависимости чи­сленностей возрастных групп приводят к так называемой модели Лесли.

Пусть Xi (/) означает численность t-й возрастной группы

(i = 1, 2.............. «), если не учитывается разделение по полу,

и численность самок 1-й группы, если разделение по полу существенно для рассматриваемой популяции. Время t отсчитывается в дискретные моменты, совпадающие с мо­ментами перехода из одной возрастной группы в следую­щую. Предположим, что функции рождаемости b_t (х_х, ... , %„), показывающие численность потомства (или новорожденных самок) i-й возрастной группы, представляют собой линейные функции численности лишь данной возрастной группы

с неотрицательными коэффициентами Ь, — коэффициентами рождаемости. Тогда численность начальной возрастной группы, складывающаяся из потомства всех возрастных групп, будет описываться соотношением

Предположим, что функции, описываю­

щие переход из і-й возрастной группы в (j + 1)-ю группу, также суть линейные функции численности лишь і-й воз­растной группы:

где коэффициенты выживаемости s_; (0 < S; 1) показы­вают, какая доля особей 1-й группы доживает до следую­щего, (і + 1)-го возраста.

Постулаты (4.1) и (4.3) означают, что мы не учитываем из­менчивость параметров в зависимости от условий среды и пренебрегаем влиянием общей численности популяции на рождаемость и смертность.

Если через x(t) обозначить вектор-столбец, координа­тами которого являются численности всех возрастных групп, то из (4.2) и (4.4) вытекает уравнение

где квадратная матрица L порядка п х п имеет вид

и называется матрицей Лесли.

Уравнение (4.5) представляет собой систему п линейных разностных уравнений первого порядка с постоянными коэффициентами. Решение, соответствующее начальному распределению численностей х(0), может быть записано в виде

где— степень матрицы L.

Матрица L определяет линейный оператор в «-мерном евклидовом пространстве, который мы также будем назы­вать оператором Лесли. Поскольку величиныимеют смысл численностей, они неотрицательны, и нас будет инте­ресовать действие оператора Лесли в положительном ор- танте Р^п «-мерного пространства. Так как все элементы матрицы L неотрицательны (в этом случае сама матрица называется неотрицательной), то ясно, что любой вектор положительного ортанта не выводится оператором Лесли за его пределы, т. е. траектория x(t) (t = 1,2,...) остается в Р^п. Все дальнейшие свойства модели Лесли вытекают из неотрицательности матрицы L и ее специальной структуры.

Асимптотическое поведение решений уравнения (4.5) существенно связано со спектральными свойствами мат­рицы L, основные из которых устанавливаются известной

Рис. 9. Примеры графов, соответствующих матрицам Лесли. Наличие дуги п -> 1 обеспечивает сильную связ­ность графа.

теоремой Перрона — Фробениуса. Для применения этой теоремы следует убедиться, что неотрицательная матрица L неразложима, т. е. никакой перестановкой строк и соответ­ствующих столбцов она не может быть приведена к виду

где А ч В — квадратные блоки. Понятие неразложимости матрицы может быть сформулировано также на языке графов, которые отражают расположение ненулевых эле­ментов матрицы. Такой граф имеет п вершин, и каждому ненулевому элементу матрицы с индексами (і, /) соответст­вует ребро между вершинами і и / с направлением / ->■ і. Так, матрицам, фигурирующим на стр. 75, соответствуют графы, изображенные на рис. 9.

Граф называется сильно связным, если для любой пары вершин k и I существует ориентированный путь некоторой

длины из k в I. Можно показать, что неразложимость мат­рицы эквивалентна сильной связности соответствующего графа. Отсюда следует, что для неразложимости матрицы Лесли необходимо и достаточно, чтобы

Это условие соответствует тому, что в качестве п выступает не максимально возможный, а наибольший репродуктив­ный возраст особей. Ясно, что численности пострепродук­тивных групп могут оказывать влияние на динамику воз­растного состава младших групп лишь при наличии эф­фектов лимитирования по общей численности популяции. А поскольку модель Лесли подобных эффектов не учиты­вает, ограничение (4.7) вполне приемлемо, т. е. можно рас­сматривать лишь репродуктивные группы.

(k — число пострепродуктивных возрастных групп). По­этому в дальнейшем будут рассматриваться лишь неразло­жимые матрицы Лесли, порядок которых равен номеру по­следней репродуктивной группы.

Раскрывая характеристический определитель матрицы (4.6) по элементам первой строки или каким-либо иным способом, можно получить характеристическое уравнение

Так както отличен от нуля и свободный член

характеристического уравнения (4.8), следовательно, урав­нение не имеет нулевых корней, т. е. матрица L невырож­денная.

8 5. СПЕКТРАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ОПЕРАТОРА ЛЕСЛИ

59