Семейство Muscidae (настоящие мухи).

Семейство объединяет около 4000 видов. Представители этого семейства прежде всего являютсямеханическими и специфическими переносчиками возбудителей болезней человека. Наиболее важное медицинское значение имеют:

• комнатная муха Musca domestica (рис.

• домовая муха Muscina stabulans;

• базарная муха Musca sorbens;

• малая комнатная муха Fannina canicularis;

• осенняя жигалка - Stomoxys calcitrans;

• муха цеце Glossin apalpalis, Glossina morsitans (рис. 4.42).

Морфология. Мухи имеют массивное тело, густо покрытое щетинками иволосками разной величины. Голова полушаровидная, уплощенная кзади. Сложные фасеточные глаза самцов чаще сближены у верхнего края головы, у самок глаза широко расставлены, между ними имеется лобная полоска. На темени расположены 3 простых глазка. На передней поверхности головы находятся 3-члениковые усики. Хоботок у некровососущих мух мягкий, втяжной, заканчивается мясистыми сосательными лопастями и хитиновыми кольцами (псевдотрахеями). Он состоит из верхней и нижней губ и языка. К середине хоботка спереди прикреплены одночлениковые щупики. В спокойном состоянии хоботок втянут в углубление на нижней поверхности головы. Псевдотрахеи на лопастях хоботка сходятся к ротовому отверстию и служат для фильтрования жидкой пищи.

Рис. 4.41. Комнатная муха Musca domestica.

Рис. 4.42. Муха цеце Glossina palpalis.

У кровососущих мух хоботок твердый, хитинизированный, не втягивается, а выступает вперед. Внутри хоботка находятся колющие части - подглоточник и надглоточник.

Спинная поверхность и боковые части груди мух покрыты многочисленными волосками и щетинками, расположение которых важно для систематики. Ноги заканчиваются 5-члениковой лапкой с парой коготков на конце и двумя присосками (пульвиллами), покрытыми волосками.

Крылья мух прозрачные, перепончатые, с продольными и поперечными жилками. На боковых отделах заднегруди (под задними дыхальцами) расположены колбовидные образования - жужжальца.

Брюшко состоит из 4 члеников, последние членики образуют половые придатки (гипопигий у самцов, яйцеклад у самок).

У большинства видов мух яйца белые, удлиненно-овальной формы, длиной около 1 мм.

Личинки червеобразные, состоят из 13 сегментов. В цикле развития личинок различают 3 возраста. В стадии предкуколки тело личинки сокращается в длину, утолщается и становится бочкообразным. Затем личинка линяет, не сбрасывая оболочку, которая образует покров куколки - пупарий.

Биология развития. Цикл развития синантропных неживородящих мух состоит из 4 стадий: яйца, личинки, куколки, имаго. Кровососущие мухи рода Glossina отрождают личинок.

Самки откладывают яйца в скопления гниющих веществ (пищевые отходы, испражнения, навоз), где яйца развиваются. Сроки развития яиц в первую очередь зависят от температуры среды и составляют в среднем 1- 4 дня. Для развития личинок важное значение имеют также влажность суб-

стратов и их аэрация. Наибольшее скопление личинок обнаруживают в субстратах с влажностью 60-80 % и циркуляцией воздуха.

После завершения роста личинки прекращают питаться, переползают в более холодные и сухие места и превращаются в куколки. В почве вышедшие из пупария мухи при помощи лобного пузыря перемещаются к поверхности даже с глубины 50 см. Муха улетает не сразу, около 1 мин она сидит неподвижно, потом быстро начинает бегать, затем снова становится неподвижной и только через 1,5-2 ч улетает.

Мухи питаются разнообразными веществами растительного и животного происхождения, в том числе пищевыми отходами, экскрементами животных и человека. Для мух характерны частая дефекация и отрыжка, в их экскрементах и срыгнутом материале присутствует масса микроорганизмов, в том числе возбудителей болезней человека.

По месту обитания взрослых мух разделяют на экзофильных и эндофильных. Эндофильные, или синантропные, мухи во взрослом состоянии почти всю жизнь проводят в жилищах людей или помещениях для животных. Мухи семейства Muscidae чаще всего являются эндофилами. Наибольшее эпидемиологическое значение срединекровососущих синантропных мух имеют комнатная муха Musca domestica, домовая муха Muscina stabulans, базарная муха Musca sorbens,малая комнатная муха Fannina canicularis.

Экзофильные мухи обитают в открытой природе, но иногда залетают в помещения. Представители семейства Calliphoridae развиваются в трупах млекопитающих, в том числе грызунов, в мясных отбросах, испражнениях. Тесная ассоциация с испражнениями и продуктами питания обусловливает важное значение каллифорид как механических переносчиков возбудителей кишечных инфекций и инвазий, несмотря на их экзофильность.

Встречающиеся повсеместно осенние жигалки (Stomoxys calcitrans)плодятся, как правило, в навозе, гниющем сене, соломе, морских водорослях. Яйца и личинки развиваются при температуре не выше 30-35 °С. Они окукливаются в подсохших участках субстрата и являются облигатными гематофагами. В населенных пунктах они нападают преимущественно на крупный рогатый скот и лошадей, могут залетать в жилища и нападать на человека. Кровососание длится от 2 мин до 1 ч. Осенние жигалки активны только в светлое время суток. Особенно многочисленны они осенью, что связано с повышением влажности воздуха в этот период.

Развитие кровососущих мух рода Glossina (мухи цеце) имеет ряд особенностей. Самки мух цеце являются живородящими. Яйца созревают в матке. Личинки, попав во внешнюю среду, питаются, 2 раза линяют, а затем зарываются в почву, где покрываются пупарием и превращаются в куколку. В зависимости от температуры среды стадия куколки длится от 3 до 13 нед. Самки нуждаются в самце только 1 раз в жизни.

Роль мух как переносчиков возбудителей болезней определяется рядом причин. Прежде всего в силу своей эндофильности многие мухи теснейшим образом связаны с человеком, они многочисленны в жилищах. Кроме того, синантропные мухи откладывают яйца на человеческие испраж-

нения и всевозможные отбросы, питаются различными гниющими органическими субстратами, а вследствие высокой подвижности мух, частых перелетов, постоянного переползания с месте на место, потребности в частых приемах пищи происходит загрязнение пищевых продуктов, посуды и других предметов частицами испражнений, содержащих патогенные микроорганизмы. Волоски и щетинки, покрывающие все тело мухи, в том числе хоботок и лапки, способствуют обильному переносу таких частиц на теле мухи.

Важным условием распространения мухами патогенных микроорганизмов являются и сроки сохранения последних в кишечнике и на наружных покровах мух. В исследованиях было установлено, что микроорганизмы сохраняют жизнеспособность в течение периода от нескольких часов до 12 дней. На теле мух и в их кишечнике обнаруживают цисты простейших и яйца гельминтов, выделяемые людьми с испражнениями. Эпидемиологическую опасность при этом представляет в основном зараженность мух яйцами геогельминтов, которые сразу после выделения становятся инвазионными (например, яйца карликового цепня, острицы).

Медицинское и эпидемиологическое значение. Некровососущиесинантропные мухи являются механическими переносчикамивозбудителей кишечных инфекционных заболеваний (дизентерии, брюшного тифа, холеры) и инвазий (амебиаза, гельминтозов).

Бактериальная дизентерия. Это кишечное заболевание, вызываемое большой группой микроорганизмов рода Shigella семейства Enterobacteriaceae с фекально-оральным механизмом передачи возбудителя.

Болезнь распространена повсеместно, однако заболеваемость особенно высока в развивающихся странах среди населения с низким санитарно-гигиеническим статусом и нередко принимает эпидемическое распространение. Чаще заболевают дети первых 3 лет жизни.

Инкубационный период длится 1-7 дней, чаще 2-3 дня. Заболевание начинается остро. Появляются схваткообразные боли в левой подвздошной области, ложные позывы на дефекацию. Стул слизисто-кровянистый. Температура тела может повышаться до 38-39 °CОтмечаются потеря аппетита, головная боль, головокружение, слабость. В атипичных случаях острая дизентерия протекает в виде гастроэнтерита или гастроэнтероколита с симптомами интоксикации, болями в эпигастральной области, жидким стулом.

Источником бактерий является больной человек или бактерионоситель. Выделяясь вместе с испражнениями во внешнюю среду, бактерии попадают на руки здоровых людей, дверные ручки, почву, посуду и другие предметы. Для заболевания характерно многообразие путей и механизмов передачи возбудителя. Доказана возможность распространения массивных доз бактерий дизентерии комнатными мухами и мухами экзофильных видов, местами выплода которых являются испражнения животных и человека (Muscina, Calliphora, Fannia и др.). Установлено, что бактерии дизентерии могут оставаться жизнеспособными на хоботке и в кишечнике мух до 2- 3 дней. Имеются также данные, что выходящие из пупариев молодые комнатные мухи могут нести на своих покровах некоторое количество бактерий, заглоченных личинками и пережившими метаморфоз куколками.

Брюшной тиф. Это острая антропонозная бактериальная инфекция сфекально-оральным механизмом передачи возбудителя. Характеризуется язвенным поражением лимфатической системы тонкой кишки с явлениями общей интоксикации.

Возбудитель - Salmonella typhi рода Salmonella семейства Enterobacteriaceae. Бактерии брюшного тифа довольно устойчивы во внешней среде: в пресных водоемах они сохраняются от 5 до 30 дней, в сточных водах - до 2 нед, на овощах и фруктах - до 10 дней, могут размножаться и накапливаться в молоке и молочных продуктах.

Инкубационный период - от 3 дней до 4 нед. Клинические признаки включают слабость, общее недомогание, повышение температуры тела до 39-40 °С, выраженную интоксикацию, спутанность сознания, появление сыпи на коже. Через 1-2 нед могут присоединиться бред, галлюцинации, расстройства стула, резкое падение артериального давления, иногда переходящее в коллапс, коматозное состояние. У 2-8 % больных возникают кишечное кровотечение и перфорация кишечника с последующим перитонитом. Диагностика заключается в бактериологическом исследовании крови, кала, мочи, желчи.

Брюшнотифозные палочки попадают в организм с зараженной (загрязненной, контаминированной) пищей и водой. У зараженного человека либо развивается клинически выраженное заболевание, либо он становится бактерионосителем. При многообразии путей передачи возбудителя существенное место занимает его механический перенос синантропными некровососущими мухами. В кишечнике мух семейств Muscidae и Calliphoridae брюшнотифозные палочки могут сохраняться от 6 до 12 дней.

Холера. Это острое инфекционное особо опасное антропонозноезаболевание с фекально-оральным механизмом передачи возбудителя. Характеризуется нарушением водно-солевого и белкового обмена, обезвоживанием, токсикозом и гастроэнтеритом.

Возбудитель - вибрион Vibrio cholerae, устойчивый во внешней среде: в открытых водоемах сохраняется до нескольких месяцев, в сточных водах - до 30 ч, хорошо размножается в свежем молоке, на мясных продуктах; моментально гибнет при кипячении.

Резервуаром и источником инфекции является больной человек или бактерионоситель. Вибрионы способны не только сохраняться, но и размножаться в организме рыб и ракообразных, вследствие чего холера нередко возникает у лиц, употреблявших в пищу сырые или термически недостаточно обработанные креветки, устрицы, рыбу.

Эпидемии холеры часто регистрируют в Индии, Пакистане, Бирме, Индонезии и других странах Азии. Холера проникла на все континенты. Эпидемии холеры зарегистрированы в Узбекистане, в 1970 г. - в некоторых городах России (Одессе, Керчи, Астрахани), в 1994 г. вспышки холеры возникали в Дагестане (более 1600 заболевших) и Украине (более 1000 заболевших). Вспышки, как правило, приходятся на теплое время года.

Инкубационный период длится от нескольких часов до 6 дней, обычно 1-2 дня. Заболевание характеризуется частым стулом (до 10 раз в сутки), рвотой, обезвоживанием, явлениями интоксикации, сильной жаждой, снижением сердечно-сосудистой деятельности. В отсутствие лечения летальность достигает 60 %.

Особую роль в распространении холеры играют синантропные некровососущие мухи, являющиеся механическими переносчиками холерных вибрионов. На хоботке мух вибрионы сохраняют жизнеспособность более 1 дня, а в кишечнике - до 2 дней.

Кровососущие осенние жигалки (Stomoxys calcitrans) при кровососании могут передавать возбудителей сибирской язвы, туляремии и некоторых других болезней.

Рис. 4.43. Развитие трипаносом в теле мухи цеце.

а - голодная самка; б - напившаяся крови самка; в - формы трипаносом; 1 - обыкновенные формы в крови человека; 2 - делящиеся формы в крови человека; 3 - хоботок мухи; 4 - кишка мухи; 5 - длинные трипаносомы в слюнных железах мухи; 6- критидиальные формы в слюнных железах мухи; 7 - метациклические (инвазионные) формы в слюнных железах мухи.

Из кровососущих мух наибольшее эпидемиологическое значение имеют мухи рода Glossina. Мухи цеце (Glossina palpalis и G. morsitans) служатспецифическими переносчиками трипаносом - возбудителей африканского трипаносомоза.

Африканский трипаносомоз, или сонная болезнь. Заболевание вызывают простейшие жгутиконосцы семейства Trypanosomatidae (Trypanosoma gambiense, T. rhodesiense, T. congolense). Человек заражается сонной болезнью инокуляционным путем.

Специфическими переносчиками трипаносом являются мухи цеце родаGlossina - G palpalis, G tachinoides и G. morsitans (рис. 4.43).

В конце XIX в. военный врач британских колониальных войск в Южной Африке Д. Брюс и его супруга установили значение кровососущих мух в передаче трипаносом. Неутомимый и вездесущий Р. Кох в 1906 г. доказал, что трипаносомы развиваются в организме мух и проникают в их слюнные железы. Военный врач М. Тауте в 1912 г. во время командировки в Африку для изучения сонной болезни произвел опыт на самом себе. Вначале Тауте дал укусить себя мухам цеце, зараженным трипаносомами. Опыт, хотя и очень простой, требовал большой смелости, так как в то время еще не было надежного лекарства от сонной болезни. В первый раз Тауте дал себя укусить ни больше ни меньше чем 93 (!) мухам, что-

бы исключить возможность укуса незараженной мухой. Затем он повторил свой опыт с 77 другими мухами, являвшимися носителями инфекции. Чтобы убедиться в правильности своих предположений, он подверг нескольких животных - собак и обезьян - контрольным укусам этих же мух. Животные сразу заболели, в то время как он сам остался совершенно здоров. Так было доказано, что не все виды трипаносом, опасные для животных, патогенны для человека.

Вскоре английский врач Д. Ф. Корсон подверг себя таким же испытаниям, что и Тауте. Он дал укусить себя мухам цеце, которые являлись носителями Trypanosoma brucei, заразился сонной болезнью и был спасен только благодаря своевременному лечению. Через некоторое время Корсон ввел себе под кожу немного крови, взятой у морской свинки, зара-

женной T. rhodesiense. Когда у врача поднялась температура, он ввел свою кровь нескольким подопытным животным, и все они заболели. После интенсивного лечения врача удалось спасти. Этот опыт, опасность которого нельзя недооценивать, позволил выяснить сразу два обстоятельства. Было установлено, что прохождение трипаносом через организм человека не снижает их патогенность и что трипаносомы, обнаруженные в Родезии и Гамбии, одинаково опасны для человека, хотя внешне несколько отличаются друг от друга.

Таким образом, исследователи предприняли все от них зависящее, чтобы установить возбудителя, переносчика и резервуарного хозяина тропической сонной болезни и сделать возможной полную ее ликвидацию.

Эпидемиология хронической и острой форм сонной болезни различна. Хроническая форма является антропонозом. Она распространена главным образом в районах, прилегающих к берегам крупных рек. Возбудитель (T. gambiense) передается от человека человеку мухами цеце видов G. palpalis и G. tachinoides. Острая форма заболевания является типичным зоонозом. Возбудитель (T. rhodesiense) циркулирует в природных очагах в зоне саванн. Резервуаром возбудителя служат антилопы, а переносчиками - мухи цеце вида G. morsitans.

Особенности развития трипаносом в организме переносчика связаны с характером поступления крови в среднюю кишку мухи цеце. Кровь насасывается мощным глоточным насосом в пищевод. У насосавшейся мухи брюшко сильно выпячивается на брюшную сторону, так как на этой стороне хитин более нежный, на спинной - сравнительно грубый. Основная часть крови попадает сначала в зоб, где она задерживается на 5-6 ч, и затем медленно перемещается в среднюю кишку. В зобе мухи трипаносомы подвергаются физиологической и биохимической переработке, позволяющей им лучше адаптироваться к организму переносчика и мигрировать через стенку кишки, через гемолимфу к слюнным железам. С последним этапом пребывания трипаносом в слюнных железах мухи цеце связана их заключительная трансформация в метациклические формы, способные инфицировать позвоночного хозяина, в организм которого слюна мухи попадает по каналу гипофаринкса. В слюнных железах глоссин происходит размножение ряда видов трипаносом - возбудителей сонной болезни, так как в составе слюны нет пищеварительных ферментов.

Трипаносомозы человека и животных в Африке оказывают большое влияние на экономическое и культурное развитие стран этого континента. Они встречаются в 28 странах Африки. Ежегодно заболевают 10-20 тыс. человек (рис. 4.44).

Рис. 4.44. Больной африканским трипаносомозом (сонной болезнью).