3.1.1.2. Общая характеристика трематод
Все трематоды являются паразитами, локализующимися в различных органах и тканях человека и животных. Гельминты, которые относятся к типу плоских червей Plathelminthes класса сосальщиков Trematoda, вызывают трематодозы.
Морфология.
Трематоды имеют нерасчлененное тело, у большинства видов оно листовидное. Длина тела взрослых особей видов, имеющих медицинское значение, колеблется от нескольких миллиметров до 5-8 см. Тело покрыто кожно-мышечным мешком и не имеет полости. Внутренние органы погружены в паренхиму, имеющую преимущественно мезодермальное происхождение. На переднем конце тела находится ротовая присоска. На его вентральной поверхности расположена брюшная присоска - орган фиксации.Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на дне ротовой присоски. Ротовое отверстие ведет в глотку, за которой следует пищевод, переходящий в два слепо заканчивающихся кишечных ствола. У некоторых видов они сильно разветвлены. Анальное отверстие отсутствует.
Выделительная система протонефридиального типа состоит из многочисленных терминальных клеток, каждая из которых снабжена пучком ресничек («мерцательным пламенем»). От терминальных клеток отходят тонкие выделительные канальцы, объединяющиеся в более крупные протоки, которые впадают в срединный или боковые собирательные каналы, открывающиеся экскреторным отверстием на заднем конце тела.
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца с двумя ганглиями и отходящих от них к различным органам продольных нервных стволов с многочисленными нервами.
Половая система в большинстве случаев гермафродитная.
Мужские половые органы состоят из двух семенников, от которых отходят семяпроводы, соединяющиеся в общий семявыносящий проток. Его конечная часть - семяизвергательный канал - переходит в совокупительный орган - циррус. Конечная часть семявыносящего протока и циррус заключены в специальный мышечный орган - половую бурсу.
Мужское половое отверстие расположено на брюшной стороне тела.Женская половая система сосальщиков имеет более сложное строение. Ее центральным органом в большинстве случаев является небольшая полость - оотип, где происходят оплодотворение и завершение формирования яиц, поступающих из яичников по яйцеводам. Сперматозоиды проникают в оотип из семяприемника, в котором они скапливаются после копуляции. Из желточника в оотип попадают желточные тела, используемые для формирования запасов питательных веществ и оболочки яиц. В оотип поступает также секрет желез тельца Мелиса, участвующий в формировании яйцевых оболочек, и увлажняет поверхность стенок оотипа и матки,
что облегчает продвижение яиц к половому отверстию. Яйца, сформировавшиеся в оотипе, поступают в матку и постепенно продвигаются по ней до наружного полового отверстия, через которое они выделяются из тела паразита. У многих трематод от оотипа отходит также лауреров канал, который открывается на вентральной поверхности тела. Через него удаляется избыток желточных клеток, а иногда он выполняет функцию влагалища, через которое поступают сперматозоиды при копуляции. Для трематод характерны самооплодотворение и перекрестное оплодотворение; в последнем случае циррус одной трематоды внедряется в вагину другой особи и наоборот.
Яйца трематод в большинстве случаев овальные, имеют крышечку на одном из полюсов и небольшой бугорок - на другом. Их цвет варьируется от бледно-желтого до темно-коричневого.
Биология развития. Сосальщики являются биогельминтами. Сложный цикл их развития происходит со сменой хозяев. Окончательными хозяевами являются в основном позвоночные животные, промежуточными - моллюски. В развитии многих трематод принимают участие также дополнительные (вторые промежуточные) хозяева, которыми могут быть рыбы, амфибии и членистоногие (крабы и др.).
Яйца сосальщиков выходят из организма окончательного хозяина во внешнюю среду либо уже зрелыми, либо дозревают в воде, куда попадают с экскрементами.
Созревшая личинка (мирацидий) у большинства видов, выйдя из яйца во внешнюю среду, активно внедряется в ткани соответствующего моллюска. У некоторых видов семейства Opisthorchidae яйцо заглатывается моллюском и вылупление мирацидия из него происходит только в кишечнике промежуточного хозяина. В моллюске мирацидий развивается в следующую личиночную стадию - спороцисту, которая представляет собой мешок, заполненный зародышевыми клетками. Из этих клеток путем партеногенеза образуются несколько десятков (иногда более 100) редий. Вышедшие из спороцисты редии дают второе поколение редий или образуют личинки следующей стадии - церкарии, имеющие присоски и длинный хвостовой придаток, с помощью которых они могут активно двигаться. Каждая редия дает от нескольких десятков до нескольких сотен церкарий, которые выходят из моллюсков в воду. Таким образом, одно яйцо, попавшее в моллюска, дает несколько тысяч церкарий.Церкарии трематод, развивающиеся с одним промежуточным хозяином, попадают из водной среды в организм окончательного хозяина или активно, через неповрежденные кожные покровы (семейство Schistosomatidae), или пассивно (семейство Fasciolidae). В последнем случае вышедшая из моллюска церкария теряет хвост и превращается в инцистированную форму - адолескарию, которая заглатывается дефинитивным хозяином и в его органах развивается в половозрелую форму - мариту. При развитии с дополнительным хозяином церкарии активно в него проникают и инцистируются, образуя метацеркарии.Дефинитивный хозяин заражается ими при употреблении в пищу инвазированных промежуточных хозяев (рыб или крабов).