2.1.2.1. Отряд Kinetoplastida
К данной группе относятся трипаносомы и лейшмании. Эти паразиты передаются кровососущими паразитами-переносчиками, которые одновременно являются промежуточными хозяевами.
В организме позвоночных животных паразиты присутствуют в крови и тканевых жидкостях, а также внутри клеток.
Размножение всегда происходит путем бинарного деления. Единственный жгутик отходит от кинетосомы, расположенной рядом с более крупным дисковидным или изогнутым образованием - кинетопластом, однако при исследовании в световом микроскопе эти два образования дифференцировать невозможно. Кинетопласт, который связан с крупной митохондрией, проходящей через большую часть клетки организма, содержит ДНК, которая генетически отличается от ядерной ДНК. В переносчике жгутик может функционировать как орган при-
Рис. 2.7. Морфологические формы лейшманий и трипаносом.
а - трипомастигота; б - эпимастигота; в - промастигота; г - сферомастигота (микромастигота); д - амастигота: 1 - ядро; 2 - кинетопласт; 3 - кинетосома; 4 - ундулирующая мембрана; 5 - жгутик; 6 - ризопласт; 7 - рудиментарный жгутик.
крепления. Эти паразиты меняют форму тела в процессе смены фаз жизненного цикла (рис. 2.7).
Амастигота, или амастиготная (безжгутиковая) стадия, соответствующая прежней лейшманиальной стадии, имеет округлую или удлиненную форму; лишена наружного жгутика у Leishmania, Trypanosoma cruzi.
Сферомастигота (микромастигота), или сферомастиготная стадия,имеет округлую форму с рудиментарным свободным жгутиком (у лейшманий).
Промастигота, или промастиготная (переднежгутиковая) стадия,соответствующая прежней лептомонадной стадии, имеет удлиненную форму; кинетопласт лежит впереди ядра, жгутик начинается там же и выходит наружу в переднем конце тела (у Leishmania, Trypanosoma cruzi).
Эпимастигота, или эпимастиготная (бокожгутиковая) стадия,соответствующая бывшей критидиалъной стадии, характеризуется удлиненной формой; кинетопласт лежит рядом с ядром, жгутик начинается там же и выходит наружу сбоку, после чего проходит по поверхности тела или вдоль короткой ундулирующей мембраны (у трипаносом).
Трипомастигота, или трипомастиготная стадия, соответствующаятрипаносомной стадии, отличается удлиненной формой; кинетопласт лежит позади ядра, жгутик начинается там же и выходит наружу сбоку, после чего проходит по поверхности тела или вдоль длинной ундулирующей мембраны.
Хотя эта форма сходна с эпимастиготной, ее как важную стадию, свойственную роду Trypanosoma, желательно обозначить специальным термином, который определяет ее структуру, но не связан с родовым названием.
Наряду с полиморфизмом трипаносоматид (трипаносомы илейшмании) в процессе их жизненных циклов выявлен также полиморфизм на уровне их геномов. Кариотипы трипаносоматид очень изменчивы.
Они сильно различаются даже между разными изолятами одного вида.Кариотип трипаносом не поддается анализу в световом микроскопе, но при применении электрофореза в геле хромосомы могут быть разделены на 4 основных класса: большая ДНК, остающаяся вблизи щели геля; около 5 длинных хромосом; 5-7 хромосом промежуточного размера и от 0 до 100 сателлитных и теломерных мини-хромосом. Вероятно, эволюция кариотипа происходила в направлении увеличения разнообразия антигенной вариации. Одна особь трипаносомы несет до 1000 поверхностных вариантов генов. Такой полиморфизм является одним из важнейших способов уклонения паразитов от защитных механизмов своих хозяев благодаря изменчивости их поверхностных антигенов.
Так, в каждой новой генерации часть трипаносом несет поверхностный антиген, отличающийся от предыдущих. Эта смена антигенов происходит в результате транспозиции и дупликации генов, кодирующих антигенные детерминанты. В результате меняется расположение гена по отношению к промотору.
Изменение поверхностных генов паразита в сторону сближения с антигенами хозяина обеспечивает так называемую молекулярную мимикрию, или связывание антигенов хозяина.
Локализация паразитов в клетках иммунной системы направленно инактивирует лизосомные ферменты макрофага, что обеспечивает их жизнедеятельность и условия для размножения.