3 Мичуринские методы управления изменчивостью растительных организмов

Метод акклиматизации. Половая и вегетативная гибридизация

Мичуринский метод акклиматизации растений основан на учении об адэкватной воздействию условий внешней среды изменчивости организмов.

Мы начинаем изложение мичуринских методов управ-ления изменчивостью растительных организмов методом акклиматизации; это потому, что разработка этого метода составила важный этап в экспериментальной и оригинаторской работе Ивана Владимировича.

Одним из основных методов продвижения южных сортов на север, выработки у сортов-теплолюбов способности переносить суровые условия средней и даже северной полосы СССР, Мичурин считал акклиматизацию растений. Этот метод состоит в выращивании из семян н отборе сеянцев на морозостойкость последовательно в каждой генерации во всё более и более суровых условиях.

Здесь, как и в других вопросах, Мичурин творчески развивает учение Дарвина о естественном отборе. Выше уже говорилось, что Дарвин признавал возможность акклиматизации растений, что он в частности обратил внимание на различную выносливость к морозам проростков ообов и что он считал возможным вывести морозостойкие

п 1 Д- Лысенко, За развитие учения Мичурина, газета «Социалистическое земледелие» от 7 июня 1945 г. " А. А. Рубашевский бобы путём посева их и отбора семян с наиболее морозе^ стойких сеянцев в течение, например, двадцати поколений.

Под воздействием условий внешней среды на растения путём естественного отбора наиболее приспособленных особей каждая разновидность растений вырабатывает наследственные привычки в отношении времени цветения и сна, количества влаги, необходимого для прорастания семян, и т. д.

Доказательством возможности акклиматизации, по Дарвину, являются также факты распространения некоторых видов как в жарких, так и в холодных странах.

Новое у Мичурина здесь, как и по другим вопросам дарвинизма, состоит прежде всего в том, что эти идеи, имевшие характер отдельных теоретических высказываний, которым сам Дарвин не придавал существенного значения, Мичурин выдвинул под углом зрения широких практических задач продвижения южных сортов растений на север и вообще усиления власти человека над процессами формообразования растительных организмов.

Мичурин развил идеи Дарвина, обогатив их новыми открытиями в области законов развития живой природы.

В 80-х годах прошлого века Мичурину в поисках новых путей сортообразования пришлось преодолеть не только греллевскую теорию акклиматизации, но также метафизические воззрения теоретиков плодоводства типа Регеля, Шредера и пр. Последние учили о невозможности размножения плодовых растений семенами ввиду . аяней изменчивости семенного потомства и возвращения его К дикому состоянию.

Собственный опыт дал Мичурину возможность итти к противоположному выводу: «...из наблюдения П-? ения и свойств сеянцев становится очевидным, что от последовательных посевов из семян отборно лучших сеянцев в нескольких генерациях вырабатываются константные сорта, которые легко будут размножаться семенами без изменения своих качеств»

Для получения новых константных сортов из семян надо высевать лучшие семена с отборных плодов культурного сорта, обеспечивать должное питание материнского растения, ограждать цветы материнского растения от влияния пыльцы диких сородичей, а также создавать целесообразный режим воспитания самих сеянцев до поры их полной возмужалости. Собственная практика размножения культурных сортов семенами на протяжении полутора десятков лет и наблюдения над изменениями сеянцев действиями условий внешней среды дали Мичурину возможность установить, что «свойства сор-тов легко изменяются под воздействием перемены состава почвы и разности климатических условий, — этих могучих факторов в жизни растений»2.

К этим мыслям Мичурин пришёл к началу 90-х годов. Своё обобщение опыта по акклиматизации плодово- ягодных растений и открытие закона пластичности молодых организмов Мичурин выразил в 1905 г. в следующей классической формулировке: «Всякое растение имеет способность изменяться в своём строении, приспособляясь к новой среде в ранних стадиях своего существования, и эта способность начинает проявляться в большей мере с первых дней после всхода из семени, затем слабеет и постепенно исчезает после первых 2—3, и редко До 5 лет, плодоношения нового сорта, затем полученный новый сорт плодового дерева становится настолько устой-

' И- в. Мичурин, Соч., т. I, стр. 17S.

Гам же, стр. 170.

!1* 163

чивым по отношению к изменению в смысле выносливости, что никакие способы акклиматизации уже почти немыслимы»

Мичурин неоднократно констатирует факты приспособления растений к климату. Многие вновь выведенные сорта плодовых деревьев в первые годы отмерзали до корня, потом постепенно всё менее и менее мёрзли и, наконец, совсем перестали страдать от мороза (абрикос Бутурлиновский, яблони Валаамские и др.). Примером акклиматизации растений в суровых условиях путём полового размножения и отбора сеянцев на выносливость к морозам может служить выведенный Мичуриным сорт, названный им Ежевика изобильная. Этот сбрт получен Мичуриным из маловыносливого сорта ежевики Лукреция (росяника). Мичурин отмечает, что уже в первой генерации 40% сеянцев оказались более выносливыми, чем их производители. При посеве во второй генерации из семян отборных сеянцев получилось уже около 80%, способных выдерживать мороз до 24° по Реомюру и без снега. Одновременно отбор дал возможность в процессе акклиматизации резко повысить и урожайность бывшего сорта Лукреция. Получился новый сорт, не требующий большого ухода, морозостойкий, высокоурожайный и легко размножаемый побегами.

Остановимся подробнее на этой интересной методике акклиматизации Мичуриным сорта Северный абрикос. Мичурин рассказывает, что все, даже дикие сибирские разновидности абрикоса в Козлове оказывались невы-носливыми. Так, дикий абрикос Primus sibirica, растущий на склонах гор близ города Нерчинска, выдерживает морозы до 45° по Реомюру даже при бесснежии. В Мичуринске же его сеянцы вымерзали поголовно каждую зиму при 25° мороза. Такое явление Мичурин объясняет тем, что период тёплого летнего времени в средней России дольше, чем в районе Нерчинска. Сеянцы этого абрикоса в средней полосе вторично трогаются в рост и с наступлением морозов убиваются.

Основываясь на этом заключении, я обратился к способу акклиматизаций путём постепенного переноса посевов косточек к северу»

Косточки абрикоса были взяты от сеянцев близ Ро- стова-на-Дону. От отобранного лучшего сеянца косточки были вновь посеяны на 300 вёрст севернее Ростова. Здесь из сеянцев уцелел только один экземпляр, КОСТОЧКИ которого в количестве 40 штук были высеяны снова на 300 вёрст севернее — в городе Козлове. Из посева этих сорока косточек уцелел только один выносливый сеянец, который явился исходным экземпляром ДЛЯ юного сорта Северный абрикос. Плоды этого сорта оказались хотя и крупными, но незавидного вкуса. Однако Мичурин знал, что его питомец имеет хорошую наслед. ственную природу и потому может дать плоды прекрасных вкусовых качеств, и был уверен, что из числа его сеянцев путём отбора он получит выносливый сорт с плодами высокого вкусового качества, и это впоследствии блестяще подтвердилось.

В процессе выращивания и воспитания сеянцев плодовых деревьев и кустарников Мичурин заметил, что гибридные сеянцы значительно пластичнее, чем негибридные, что сеянцы, особенно «чистых видов», напротив, почти не поддаются акклиматизации, и вообще растения «чистых видов» дают ничтожный процент культурных сеянцев.

Поэтому гибридизацию Мичурин долгое время рассматривал как вспомогательный приём метода акклиматизации южных сортов в средней и северной полосе России. При этом оказалось, что особенно гибкими, т. е. обладающими большей степенью приспособляемости, являются молодые гибриды, полученные от производителей дальнего родства по своему месту обитания или по происхождению.

В 1911 г., подводя итоги своей тридцатишестилетней работы, в статье «Выведение новых культурных сортов плодовых деревьев и кустарников из семян» Мичурин подтверждает уверенность в возможности полного пре-одоления климатических невзгод.

доказательств»

Акклиматизацию старых и выведение новых сортов Мичурин осуществлял путём выращивания и отбора се- янцев либо из семян просто отборных плодов, взятых от растений более или менее культурных сортов, либо из семян гибридов. Как видно из последней выдержки, гибридизацию Мичурин рассматривал ещё в 1911 г. лишь как более эффективный приём в деле акклиматизации теплолюбивых высококачественных сортов в суровых условиях средней полосы России.

Однако дальнейшее наблюдение Мичурина над гиб-ридными растениями, которые под действием внешних условий в процессе своего формирования и развития изменялись настолько, что в них трудно было узнать их производителей, привело Мичурина к выводу, что гибридизация, и тем более отдалённая гибридизация, должна рассматриваться как важнейшее средство и способ создания совершенно новых сортов.

* * *

Вторым способом в создании новых сортов является гибридизация, которая позволяет человеку значительно быстрее по сравнению с акклиматизацией простых сеянцев создавать новые сорта, давая «возможность соединить качества и свойства различных сортов, выбранных по воле человека, а из полученных от такого скрещивания семян и выращенных из них сеянцев отобрать только такие, в которых соединение качеств окажется в более выгодной для садовода комбинации» 2.

В поисках новых путей продвижения южных сортов на север и создания новых сортов Мичурин в 80-х годах применяет половую гибридизацию, а с середины 90-х годов и вегетативную гибридизацию. Такими путями он стремится сочетать в новом гибридном организме красоту

И- в. Мичурин, Соч., т. I, стр. 177—178. Там же, стр. 192—193,

и лучшие вкусовые качества южных и иностранных сор-- тов с выносливостью к климату нашей местности наших морозостойких форм.

Приведём некоторые образцы мичуринских гибридных организмов, соединяющих в себе качества, соответствующие замыслу оригинатора. Чтобы оздоровить суще, ствующие сорта плодовых растений и выработать в них устойчивость к болезням или вредителям, к различным климатическим невзгодам, Мичурин рекомендует вводить в гибриды освежающие элементы диких сородичей, которые на протяжении веков под действием естественного отбора выработали в себе огромную силу сопротивления невзгодам. С этой целью Иван Владимирович скрестил вишню Плодородную Мичурина с сибирской дикой вишней из окрестностей города Омска и получил два новых сорта вишен: Премьершу и Монголку, не страдающих камедетечением, вполне морозостойких, с необычной стойкостью цветов переносить весенние заморозки. Весной 1913 г., рассказывает Иван Владимирович, утренний мороз сильнее 5° R захватил деревца в полном развитии цветочных бутонов, всё-таки половина цветов на них уцелела и дала хорошую завязь. Особенно много у Мичурина примеров соединения в гибридных организмах морозостойкости местных сортов с лучшими качествами наших южных и иностранных сортов. Этим путём Мичурин вывел ряд сортов, получивших большое народнохозяйственное значение: Антоновку жёлтую (Антоновка обыкновенная X Кальвиль жёлтый), Антоновку шафранную (Антоновка обыкновенная X нет орлеанский), Славянку (Антоновка обыкновенная X Ренет ананасный) и др. Однако при этом способе нельзя широко использовать все возможности для переделки сеянцев гибридов в нужную для человека сторону, так как при скрещивании иностранных сортов с местными у гибридов доминируют признаки местных сортов вследствие хорошей приспособленности последних к данным условиям. Благоприятную почву и более широкие возможности для работы оригинатора даёт повторное скрещивание гибридов с лучшими культурными и ино-странными сортами. Таким путём Мичурин устранял возможность доминирования признаков местного сорта как более приспособленного к данным условиям, усиливал учшие качества культурных и иностранных сортов и ообще готовил более податливый материал для создания новых форм под действием целесообразного режима воспитания. Таким способом Мичурин получил ряд сортов- Пегшн шафранный — скрещивание Ренета орлеанского с гибридом (Пепин английский X китайка), Бельгії чер красный (Бельфлер-китайка X Яхонтовое), Парадокс (Славянка X Олег), Таёжное (Кандиль-китайка

Ягодная сибирская) и т. д.

Особое значение Мичурин отводил в своей работе по переделке природы растений отдалённой гибридизации. Отдалённая гибридизация является наилучшим способом расшатывания наследственности и создания наиболее пластичного, наиболее податливого материала для формообразующего влияния условий внешней среды, «...гибриды дальних производителей, — говорит Мичурин, — всегда гораздо легче подвергаются всяким изменениям в своих свойствах, чем простые сеянцы или чем гибриды близких между собой производителей...» 1

Мичурин установил закон, что чем менее родственными между собой являются скрещённые пары растений, тем наклонность к изменению в молодых сеянцах проявляется в более значительной степени. Это объясняется тем, что полученные от отдалённых производителей гибридные растения сочетают в себе разнокачественную наследственность своих производителей и потому оказываются лишёнными единой устойчивой наследственности. Будучи выбитыми из колеи исторически сложившейся приспособленности к строго определённым условиям внешней среды, такие растения обладают крайне слабой избирательной способностью к этим условиям, -и потому они могут значительно легче ассимилировать непривычные им условия, т. е. изменить свою наследственную природу.

Мичурин пишет: «Необходимо сначала, при посредстве скрещивания возможно более далёких между собой разновидностей, так сказать, вытолкнуть растение из привычного ему состояния устойчивости в форме строения своего организма, и уж из полученных от такого скрещивания семян выращивать первую, затем вторую и третью генерации сеянцев, применяя к сеянцам каждой генерации самую строгую селекцию, оставляя только экземпляры, выносливые к условиям существования ра-стения хв повой для него местности» К

Таким образом, отдалённая гибридизация является наилучшим способом создания богатых возможностей для формирования новых сортов растений. Нередко развитие гибрида сопровождается появлением новообразований или признаков у гибрида, отсутствовавших у его производителей и предков.

К отдалённой гибридизации следует отнести такие виды скрещивания:

1. Скрещивание географически отдалённых производителей отцовского и материнского растений: например, уссурийская груша и Бере рояль, китайка и Бельфлер жёлтый американский и т. д. 2. Межвидовое скрещивание: например, вишня с черешней, вишня с черёмухой. 3. Межродовое скрещивание: например, мушмула с рябиной, яблоня с грушей, боярышник с рябиной и т. д. Мичурин впервые широко применил гибридизацию форм, географически отдалённых как друг от друга, так и от места будущего воспитания гибридов.

Подбирая для скрещиваиия производителей, геогра-фически отдалённых, Мичурин исходил из глубокого учёта исторического прошлого производителей, из учёта различий в условиях их существования. В своих работах Мичурин показал, что «чем дальше отстоят между собой пары скрещиваемых растений-производителей по месту их родины и условиям их среды, тем легче приспособляются к условиям среды в новой местности гибридные сеянцы»2. Мичурин объясняет это тем, что «в данном случае наследственно переданные гибридам свойства отца или матери и их ближайших родичей, не встречая привычных для них как на родине условий среды, не будут в состоянии слишком сильно доминировать односторонней передачей этих свойств в развитии организма гибридов, что имеет огромное значение в деле» 3.

Необычайная чувствительность таких гибридов к воз-действию условий жизни и приспособляемость к этим

И. В. Мичурин, Соч., т. II, стр. 398—399.

И. В. Мичурин, Соч., т. I, стр. 502.

Там же.

условиям является причиной качественных изменений этих растительных организмов в сравнении с их произ-водителями. Мичурин широко использовал также отдалённую межвидовую гибридизацию, скрещивая тыкву с дыней и огурцом, вишню с черешней и черёмухой, различные виды орехов и т. д. Путём межвидовой гибридизации Мичурин получил ряд хороших сортов: вишню Краса севера (вишня Владимирская розовая ранняя X черешня Белая Винклера), Церападус № 1 (вишня Идеал X японская черёмуха), сливу Ренклод терновый (Ренклод зелёный X тёрн дикий), Тёрн дессертный (тёрн дикийХслива Ренклод зелёный), рябину Гранатную (рябина обыкновенная X боярышник), Мичуринскую дес- сертную (рябина X мушмула) и т. д.

Вот почему следует считать в корне неправильным мнение акад. Комарова, высказанное им в 10-й главе своей работы «Учение о виде у растений», о том, что за исключением межвидового гибрида Церападус, остальные мичуринские сорта представляют собою межсортовые гибриды. Отдавая дань хромосомной теории наследственности, акад. Комаров не понял мичуринского учения как нового этапа в развитии материалистической биологии.

* 4 *

Спор о возможности влияния подвоя на привой и обратно, о степени этого влияния, о возможности наследственной передачи этого влияния семенному потомству привоя или подвоя ведётся уже сотни лет. В настоящее время он раскалывает во всём мире генетиков на два лагеря: на представителей материалистической биологии— дарвинистов-мичуринцев, положительно отвечающих на эти вопросы, и на лагерь представителей идеалистической биологии — вейсманистов-морганистов, отрицательно отвечающих на эти вопросы, вопреки многочисленным фактам получения мичуринцами вегетативных гибридов самых разнообразных однолетних и многолетних растении. Признавая единственным носителем наследственности только некое мифическое наследственное вещество, вейсманисты-морганисты отрицают способность наследственной передачи за остальным телом и на этом основании отрицают возможность вегетативных гибридов.

И. В. Мичурин научно обосновал возможность вегетативной гибридизации как средства целесообразной переделки природы растений в требуемом направлении. С этим спором Мичурин столкнулся в самом начале своей оригинаторской и экспериментальной работы, в 70-х годах XIX в. Он примкнул к направлению, развивавшемуся по линии дарвинизма (Соколов, Недзельский и др.) и боровшемуся против другого направления (Регель и Др.). К.ак уже говорилось, вначале Мичурин попал под влияние греллевской теории акклиматизации, ошибочность кото-рой была не в том, что подвой может передавать привою свою морозостойкость и другие качества выносливости, но в том, что эта теория была метафизической, она не брала растительные организмы в их развитии. По Греллю получалось, что иностранный нежный сорт в любом возрасте или стадийном состоянии будто бы может приобрести выносливость на соответствующих подвоях, что является заблуждением. »

Продолжая отстаивать возможность самого глубокого взаимовлияния привитых компонентов, Мичурин исправил ошибку Грелля. Он сделал крупнейшее открытие, доказав, что подвой может передавать свои качества лишь молодому, выросшему из семени растению и не может оказать значительного влияния на сорт, стадийно старый, устойчивый в своих особенностях. Изучение растительных организмов в их диалектическом развитии привело Мичурина к открытию закона пластичности молодых и особенно гибридных растительных организмов, выросших из семени. Мичурин показал, что подвой может оказывать своё влияние только на такие пластичные организмы. В свою очередь и привой со сложившейся устойчивой наследственной природой может оказать глубокое влияние на подвой, если в качестве последнего взять опять- таки ещё не сформировавшийся, особенно гибридный, сеянец.

Вопрос о том, какой из прививочных компонентов окажет большее влияние на другой, — это вопрос о конкретном в каждом случае соотношении степени стадийной зрелости и, следовательно, силы каждого из участвующих в прививке компонентов. Чем растение стадийно старше, тем большей силой воздействия оно обладает. Влияние привоя и подвоя нередко бывает обоюдно глубоким, особенно при Прививке наиболее молодых сеянцев, причём такое влияние может передаваться семенному потомству.

По вопросу о взаимодействии подвоя и привоя, о вегетативных гибридах Мичурин приводит и критикует мнения целого ряда иностранных учёных, ботаников, садоводов, которые отрицали взаимодействие привоя и подвоя, производили опыты неправильно и неполно. В статье «Применение менторов при воспитании сеянцев гибридов и примеры резкого изменения сортов плодовых деревьев под влиянием различных посторонних факто-ров», написанной в 1916 г., Мичурин называет: Баура Эрвина, берлинского профессора ботаники и директора института по исследованию наследственности; Страсбур- гера Эдуарда, известного своими работами по генетике растений; немецкого ботаника Лебнера Макса, автора ряда работ по селекции садовых растений. Мичурин едко высмеивает такого типа исследователей, особенно Макса Лебнера, который, как говорит Мичурин, составил брошюру «Основы селекции садовых растений» «не по своим личным, а по собранным с бора да с сосенки различным сведениям о чужих работах в этой области» К В статье «Ошибочное суждение многих учёных исследователей по признанию возможности явления вегетативных гибридов» Мичурин называет слишком по-верхностными рассуждения на сей счёт таких исследователей-ботаников, как Фегтинг, Ганс Молиш, венский профессор Кернер, сомневающихся или полностью отрицающих возможность явления вегетативных гибридов.

В работах Мичурина приводится чрезвычайно много фактов взаимного изменения свойств привоя и подвоя. Вот несколько примеров. Мичурин привил черенок нового сорта Антоновки полуторафунтовой в крону взрослого дерева сибирской ягодной яблони. Через несколько лет привой Антоновки полуторафунтовой принёс плоды, резко отличающиеся от плодов, свойственных этому сорту по величине, форме и своим вкусовым качествам. Кроме белой окраски кожицы, указывает Мичурин, в них не было ничего общего с плодами сорта Антоновки полуто-рафунтовой. Другой черенок этого же сорта был привит к двухлетнему сеянцу Скрижапеля. Здесь, напротив, всё было тождественно с оригиналом, а по величине плоды даже укрупнились {влияние лучшего во всех отношениях подвоя). То же самое относится и к новому сорту ВИШНИ Краса севера, плоды которого сначала имели чисто белую окраску, однако при размножении прививкой на сеянцы садовых красных вишен они приобрели под действием подвоя яркорозовую окраску. Amygdalus sibirica в качестве подвоя передал полную выносливость к морозам своему привою — черенку однолетнего сеянца Amyg. dalus incana. После двухлетнего воздействия подвоя привой был переведён на собственные корни и оказался вполне выносливым к морозам.

В других случаях Мичурин отмечал влияние старого сорта плодовых деревьев на молодой подвой. Мичурин рассказывает, что в 1900 г. он привил созданный им сорт Сахарной груши на сеянец лесной груши. В 1918 г. это дерево сильно пострадало от мороза и дало несколько сильных отпрысков от корневой шейки подвоя, из которых один был оставлен. В 1922 г. молодое деревцо принесло плоды, на которых сказалось резкое влияние кроны сорта Сахарной груши. Отпрыску подвоя привой Сахарной груши передал жёлтую окраску и сладость её плодов. От подвоя лесной груши в плодах сохранилась круглая форма, меньшая, чем у Сахарной груши, величина и более раннее созревание.

Примером резкого взаимного влияния привоя и подвоя на свойство их плодов является прививка Мичуриным черенков груши Молдавской красной (Маликовка) с целью ускорения её плодоношения в крону взрослого и плодоносящего дерева гибридного сеянца груши Са- пежанка. Под действием взрослого дерева груши Сапе- жанка привитые ветки Молдавской красной начали приносить плоды вдвое большей величины и более длинной формы. Но в свою очередь и дерево Сапежанка подверглось воздействию Молдавской красной. Сапежанка начала приносить плодов больше, но вдвое меньшей величины и иной формы (овальная вместо круглой). Время созревания отодвинулось на две недели.

Вегетативная гибридизация основана на взаимном влиянии подвоя и привоя, из которых хотя бы один компонент стадийно ещё не сформировался, ещё не прошёл полного цикла развития молодого организма. При сращивании таких растений путём прививки получается один организм с разнородной породой. Такое взаимовли- ЯВИе закрепляется в семенном потомстве обоих компонентов, так что, «собирая семена с привоя или подвоя н высевая их, можно получать потомство растений, отдельные представители которых будут обладать свойствами не только той породы, из плодов которой взяты семена, но и другой, с которою первая была объединена путём

прививки»

Любой признак может быть передан от привоя подвою и наоборот и закреплён в их семенном потомстве. Этим неопровержимо доказывается материалистический принцип, что свойством наследственности обладает всё живое тело, каждая его отдельная частичка. Используя установленные им закономерности вегетативной гибридизации, Мичурин создал, например, сорт яблони Ренет бергамотный. Он привил способом окулировки однолетний сеянец Антоновки шестисотграммовой на дичок груши трёхлетнего возраста. Этот прививок несколько лет питался соками грушевого подвоя, после чего был переведён на свои корни. Этого оказалось достаточно для того, чтобы плоды этого сорта получили грушевидную форму, которую этот сорт сохраняет, будучи прививаем на различные подвои, и уже в течение полувека передаёт всем гибридам при скрещивании Ренета бергамотного с другими сортами яблонь.

В большинстве случаев Мичурин прибегает к вегетативной гибридизации как к дополнительному средству переделки природы растений при половой гибридизации. Путём вегетативной гибридизации он сообщает свойства, недостающие растению, полученному посредством скрещивания. Совместным действием половой и вегетативной гибридизации Мичурин получил ряд перворазрядных сортов (см. метод ментора). Особенно много фактов передачи семенному потомству влияния подвоя на привой и обратно было получено за последние пятнадцать лет, в случаях прививки различных сортов помидоров различными исследователями под руководством Т. Д. Лысенко.

Основы теории доминирования it подбор родительских

пар

Вопреки менделистам, которые, раболепствуя перед зарубежной буржуазной наукой, утверждают, что теория доминирования будто бы была разработана Грего- ром Менделем, нужно со всей силой подчеркнуть ошибочность этого утверждения, ибо на самом деле научная теория доминирования была создана и проверена в практике гибридизации Мичуриным. Уже в конце 80-х и в 90-х годах Мичурин развивает своё понимание законов доминирования при подборе родительских пар для скрещивания. Открытие Мичуриным законов доминирования тех или других свойств и признаков производителей и их предков в гибридном сеянце явилось результатом глубокого изучения биологии онто- и филогенетического развития растений, результатом творческого обобщения богатого опыта экспериментальной, оригинаторской работы с позиций материалистической диалектики. В противо-положность менделизму, оперирующему фальшивыми метафизическими и идеалистическими схемами доминирования, толкающему биологию в болото поповщины, Мичурин своим открытием законов доминирования обогатил материалистическое понимание законов наследственности. Теория доминирования Мичурина основывается на глубоком понимании не только морфологии, но и биологии филогенетического развития каждого сорта, который Мичурину приходилось использовать в качестве производителя гибридных семян. Каждое свойство, каждый признак и даже самая незначительная особенность в жизненных отправлениях и в строении растительного организма сложились в процессе исторического развития данного сорта и должны быть поняты как результат и выражение приспособления этого сорта к условиям, в которых этот сорт формировался. Эти особенности в жизненных отправлениях и в строении скрещиваемых растений составляют всё богатство наследственных возможностей гибрида. Оригинатор, не знающий свойств производителей и их родичей, не может ставить ясной цели получения сорта с определёнными качествами и должен будет довольствоваться случайными комбинациями пизнаков. Поэтому, прежде чем решить вопрос, следует И брать растение данного сорта в качестве одного из производителей гибрида для создания нового сорта ра- ения с определёнными, заранее намеченными качествами, Мичурин тщательно изучал историю развития данного сорта, изучал те условия, под действием которых этот сорт сложился, изучал свойства растения и его плодов.

Знание истории и оиологии развития растении-произ- водителей давало Мичурину возможность предвидеть в конкретных условиях не только силу наследственной передачи признаков каждого сорта при скрещивании с другим, но и наследственные свойства будущего гибрида. Именно законы доминирования дают возможность предвидеть, признаки каких растений-производителей будут доминировать в гибриде и признаки каких растений оста-нутся в рецессивном состоянии, а может быть и полностью исчезнут в данных условиях развития гибрида. Они позволяют так подбирать родительские пары, чтобы получить в гибриде сочетание желательных человеку сзойств и признаков.

Открытые Мичуриным законы доминирования можно сформулировать в следующем виде.

1. Консерватизмом наследственной природы и, следовательно, наибольшей силой наследственной передачи обладают сорта, разновидности или виды растений самого древнего происхождения. Прежде всего сюда относятся дикие виды и разновидности плодовых растений. Меньшей силой наследственной передачи обладают культурные сорта плодовых растений более раннего происхождения. Наиболее слабая степень наследственной передачи свойственна культурным сортам растений недавнего происхождения, наиболее молодым сортам. Следовательно, чем дольше существует какой-либо сорт растения, тем большей силой наследственной передачи он обладает. Поэтому при скрещивании культурных сортов с дикими родичами в подавляющем большинстве гибриды оказываются дичками. Чтобы избежать значительного процента диких форм среди гибридных сеянцев, Мичурин рекомендует при выборе растений для роли производителей отдавать предпочтение, во-первых, сортам, происшедшим от сортов, заведомо хороших и культурных, т. е.

А. А. Рубашевский 177

не имевших в числе своих ближайших родительских растений диких форм. Дело в том, что Мичурин открыл наклонность плодовых растений передавать гибриду свойства или качества не столько от ближайших растений-производителей, сколько через них от их родителей — дедов и прадедов — своим внукам. Поэтому Мичурин рекомендует знать свойства тех форм, от которых произошли участвующие в скрещивании производители. Это «могло бы иметь большое значение, — говорит Мичурин, — хотя бы в приблизительном подборе желаемых качеств будущих новых гибридных сортов» Во-вторых, материнское растение лучше брать на своих корнях, чтобы избежать возможности влияния дикого подвоя на формирование гибридных семян и будущих сеянцев. Наконец, Мичурин рекомендует для обоих производителей вы-бирать сорта молодые, способные произвести лучшие гибриды.

2. Чем дольше существует данный сорт растения в одних и тех же условиях, чем больше наследственно закреплена его приспособленность к этим условиям, тем больше сила его наследственной передачи своих признаков гибриду. Этим объясняется, что при скрещивании наших культурных сортов с иностранными большей частью доминируют в гибридном сеянце признаки наших местных сортов, как более приспособленных. Так, при скрещивании приспособленного к нашим почвенно-кли- матическим условиям сорта груши Тонковетка с иностранным сортом Бере рояль гибридный сеянец, как правило, уклонялся в сторону Тонковетки.

«...при оплодотворении наших местных выносливых культурных сортов пыльцой лучших иностранных сортов, — пишет Мичурин, — получаются гибриды, в строении которых в подавляющем большинстве доминируют и впоследствии развиваются признаки наших же сортов, вследствие привычных для них климатических и почвенных условий, а свойства иностранных сортов не развиваются, остаются в латентном состоянии. Поэтому, например, из груш получаются гибриды с плодами хотя и хорошего вкусового качества, но летнего созревания и мелкой величины, — качества, присущие нашим русским - птам груш» Чтобы преодолеть в таких случаях доминирование местных сортов, Мичурин применил географически отдалённую гибридизацию. В качестве материнского производителя он начал брать выносливые растения из Дальневосточного края и из Манчжурии и оплодотворять их пыльцой лучших иностранных сортов. Таким путём, ставя обоих родителей в одинаково непривычные условия, Мичурин добивался того, чтобы они оба в одинаковой степени участвовали в наследственной передаче своих свойств гибридам. Такие гибриды обладают высокой степенью приспособляемости к условиям новой

местности.

3. Возмужалые растения-производители обладают большей силой наследственной передачи, чем растения- производители, взятые при первом их цветении. Поэтому в тех случаях, когда для скрещивания приходится пользоваться растением дикого вида, нужно, чтобы ослабить наследственную передачу последнего, брать его в моло-дом возрасте, в первые годы цветения.

Стремясь создать зимний сорт груши, Мичурин взял для роли материнского производителя выносливую к большим морозам дикую уссурийскую грушу, в качестве же отцовского производителя он взял иностранный сорт груши Бере рояль с тем, чтобы сочетать в новом сорте выносливость к большим морозам уссурийской груши с прекрасными вкусовыми качествами груши Бере рояль. Оба производителя были поставлены в новые, непривычные для них условия. Тем самым сила наследственной передачи обоих компонентов была ослаблена. Но Мичурин знал, что уссурийская груша, относящаяся к разновидностям диких растений, обладает большей силой наследственной передачи, чем культурный сорт груши Бере рояль. И для того, чтобы этого избежать, он опылил уссурийскую грушу в первый год её цветения, когда растение ещё не закостенело в своих видовых особенностях. В результате Мичурин создал совершенно новый, замечательный сорт груши Бере зимняя Мичурина, обладающий исключительной выносливостью к морозам, с плодами высоких вкусовых качеств, позднего созревания, продолжительной лёжкости и т. д. Когда Мичурин для проверки своих соображений о законах доминирования скрестил те же сорта, но взял уссурийскую грушу через три года после начала её плодоношения, то все гибриды почти полностью уклонились в сторону последней.

Растения-производители чистых видов доминируют над растениями-производителями гибридного происхождения.

Среди растений-производителей гибридного происхождения наиболее слабой степенью наследственной передачи своих признаков обладают гибриды, полученные от производителей, наиболее отдалённых по происхождению или по месту своего обитания. Такие растения имеют наиболее расшатанную наследственность.

Наименьшей силой передачи своих признаков обладают растения сортов: полученных путём отдалённой гибридизации; сортов наиболее позднего происхождения; сортов, взятых не в своих условиях жизни, а в условиях, к которым они не приспособлены; сортов, взятых в год их первого цветения; наконец, все растения-производители, ослабленные болезнью, повреждением, действием неблагоприятных почвенно-климатических условий (засуха,

заморозки, сильные ветры и т. п.).

вёрнутой в капсуле из папиросной бумаги, в пакет с 3^льцой сорта, родственного материнскому растению. Испаряющиеся эфирные масла парализуют запах пыльцы неродственного вида, после чего скрещивание удаётся.

Все такие скрещивания имеют наибольший успех в период первого цветения материнского дерева.

Метод предварительного вегетативного сближения растений не скрещивающихся между собой видов и родов. Этот метод основан на теории об органическом взаимо- втиянии подвоя и привоя. Взаимное влияние осуществляется благодаря обмену веществ между срашёнными компонентами, каждый из которых может питаться веществами, вырабатываемыми другим компонентом.

Наибольший успех такого влияния получается, если сращивать самые молодые и наиболее пластичные сеянцы. Обычно же берётся несколько черенков гибридных сеянцев-однолеток и они прививаются по ветвям кроны взрослого дерева другого вида или рода (груша на яб-лоню, айва или рябина на грушу, миндаль, абрикос или персик на сливу и т. д.). В течение пяти-шести лет привитые черенки растут под постоянным влиянием работы всей массы листовой системы подвоя, и благодаря этому ко времени цветения они частично изменяют своё строение. Такое сближение облегчает скрещивание нескрещи- вающихся между собой видов.

Метод посредника. Он состоит в создании формы растения, представляющей промежуточное звено между двумя нескрещивающимися видами или родами растения. Пользуясь этой промежуточной формой, Мичурин достигает скрещивания таких видов. Так, говоря о выборе подвоя для создания нового сорта груш и рекомендуя в качестве лучшего подвоя груши айву, Мичурин замечает, что если данный сорт плохо прививается к айве, то нужно привить к айве сначала тот сорт, который легко принимается, а через год к его побегу уже привить намеченный для воспитания сорт.

Мичуринские научные методы гибридизации показывают, насколько великому преобразователю природы был свойственен тонкий диалектический подход при подборе родительских пар для половой гибридизации или компонентов для вегетативной гибридизации. Диалектика Мичурина глубоко материалистична. Она базируется на

строгом учёте материальных закономерностей развития реальных возможностей растений-производителей, под! бираемых для половой или вегетативной гибридизации.

Всё обилие материалов, накопленных Мичуриным в процессе переделки природы растений, гениальное учение, созданное им, блестяще подтверждают положение марксистского философского материализма о полной познаваемости самых сложных и глубоких связей и отношений растительных организмов к условиям их жизни и между собой, о возможности полного овладения этими связями и взаимозависимостью для сознательного управления формообразовательными процессами. Вопреки идеалистическим бредням о наличии в организмах непознаваемых сверхъестественных сущностей, которые будто бы формируют организмы, материальная природа жизни вообще и формообразовательных процессов, протекающих в организмах растений, в частности, с особой силой раскрывается Мичуриным в применении им метода ментора и, говоря шире, метода воспитания молодых организмов действием внешних условий.

Метод ментора — могучее средство управления разси-

тием гибридных организмов Метод ментора (воспитателя) является естественным выводом из теории и практики вегетативной гибридизации, а также из опыта размножения новых сортов на подвоях. Если посредством вегетативной гибридизации можно от одного компонента передать другому любые свойства или признаки, как и при половой гибридизации, то совершенно ясно, что и путём подстановки ментора можно в той или ино-й степени изменять любые свойства гибрида и добиться при известных условиях передачи этого влияния семенному потомству. Метод ментора состоит в том, что если сорту недостаёт нужного качества, то он подвергается влиянию другого сорта, обладающего этими качествами, путём прививки его ветвей в крону гибрида. При недостаточном развитии в гибридном сеянце выносливости «необходимо его подвергнуть,— читаем у Мичурина, — повторному влиянию того из его производителей, который в скрещиваемой паре играл роль передатчика морозостойкости. Для этого черенки сеянца прививаются временно, года на два или на три, в крону этого производителя, служащего в таких случаях необходимым ментором усиления выносливости...» 1

К ментору Мичурин прибегал обычно в тех случаях, когда подбор родительских пар не давал вполне жела-тельного сочетания в гибриде свойств производителей, или когда доминирующими оказывались отрицательные свойства одного из производителей, или когда целесообразный режим воспитания также не давал нужных результатов, наконец, когда слабая корневая система могла привести к ухудшению выведенного ценного сорта.

Действием ментора мы можем ускорить или удлинить срок вегетации путём подстановки подвоя с более коротким или более длинным вегетационным периодом. Можно ускорить до некоторой степени начало плодоношения, можно увеличить урожайность, размеры плодов, придать им более яркую окраску, способность более длительного хранения в свежем виде в зимнее время, увеличить морозоустойчивость дерева и т. д. Посредством ментора иногда можно настолько изменить строение гибрида, что получается совершенно новый вид растения. Это «достигается сращением — аблактировкой—сеянца гибрида с другим гибридным сеянцем другого вида или даже другого рода растений.

Обыкновенно в подобных опытах, где сращиваются разные виды и даже разные роды растений, мы оставляем у подвоя его главный побег с частью листовой системы в целях более значительного влияния на изменения привоя материалами, вырабатываемыми листьями подвоя, а также для питания его корневой системы» 2.

Значение этого способа Мичурин определяет так: «Такой способ уклонения строения в желательную нам сторону гибридов плодовых растений, названный мною подставкой «менторов», проверенный в большей или меньшей степени относительно силы своего влияния и на Других формах растений, является очень ценным для пас орудием власти человека над построением формы

и. В. Мичурин, Соч., т. I, стр. 528—529. Там же, стр. 540.

организма растения, о возможности чего прежде нельзя было и предполагать» 1.

При этом Мичурин заранее учитывал не только положительные, но и возможные отрицательные свойства ментора, особенно если в качестве ментора прививаются черенки с дичков. Поэтому ментор подставляется временно, на несколько лет, после чего различными способами он удаляется. Рассмотрим некоторые образцы применения Мичуриным ментора как рычага управления процессом доминирования свойств производителей в гибридном сеянце.

Создавая сорта яблони с плодами высокого качества, свойственного южным нежным сортам, и в то Же время устойчивые к морозам средней ПОЛОСЫ, Мичурин опылил китайскую садовую яблоню пыльцой прекрасного крымского .сорта Кандиль синапа. Эта пара производителей была взята не случайно, а с глубоким знанием истории и всей совокупности свойств обоих сортов. При наличии высоких качеств Кандиль синапа, как южного нежного сорта, он имеет ряд существенных недостатков: позднее вступление в пору плодоношения (на 15 — 16-м году), большую осыпаемость плодов. Главным же его недостатком является его теплолюбивость, , которая не позволяет культивировать этот сорт в условиях средней полосы России. Китайская садовая яблоня, напротив, обладает высокой зимостойкостью, она рано вступает в пору плодоношения, не страдает осыпаемостью плодов, лёжкость её плодов выше Кандиль синапа.

Гибридный сеянец Кандиль-китайка оказался немо- роаостойким, а плоды первых лет — плохого качества и мелкие. Чтобы усилить морозостойкость гибрида, Мичурин подверг его дополнительному влиянию морозостойкой матери. Для этого черенки Кандиль-китайки он при-вил в крону китайки. Таким образом, была выработана морозостойкость нового сорта, поскольку все сеянцы уже второй генерации не страдали от морозов и вступали в пору плодоношения на 6-м году.

Прекрасный иностранный сорт Бельфлер жёлтый или Красноцвет оказался в садах средней полосы совершенно негодным для культуры, его плодовые почки убивались морозами, завязь плодов получалась редко, и плоды иногда не достигали нормальной для этого сорта крупной К€ЛИЧИНЬ1. Чтобы сообщить этому сорту выносливость к климатическим условиям средней полосы России, Мичурин 1907 г. оплодотворил цветы Бельфлера жёлтого пыльцой китайской яблони. Один из выращенных сеянцев гибридов отличался особо тучным развитием и уже на седьмом году принёс прекрасного вкуса крупные плоды. Однако время созревания плодов оказалось слишком ранним (в середине августа), и плоды быстро портились. Чтобы устранить указанные недостатки, Мичурин весной следующего года в качестве ментора копулировал на нижние ветви нового сорта Бельфлер-китайка несколько черенков, взятых с настоящего Бельфлера. В результате действия ментора качество плодов значительно изменилось как в наружной форме, так и по времени созревания. Созревание наступило гораздо позже, а способность плодов сохраняться в лёжке увеличилась в первый же год действия ментора более чем на полтора месяца.

Наконец, следует указать на использование ментора при создании нового сорта Кальвиль-китайка. Замечатель-ный сорт Кальвиль белый зимний был известен в Западной Европе ещё в XVI в. В условиях Козлова (Мичуринск) он оказался совершенно невыносливым к морозу. Мичурин несколько лет держал корзиночный экземпляр этого сорта для гибридизации с нашими выносливыми сортами яблони. В 1907 г. он оплодотворил пыльцой Белого кальвиля цветы молодого экземпляра китайской яблони Malus prunifolia в первый год её цветения. Гибридные сеянцы уклонились в сторону мужского производителя и оказались не совсем выносливыми к морозу. Для устранения этого недостатка Мичурин использовал вторичное влияние китайской яблони в качестве ментора. В 1910 г. черенки, взятые с сеянцев-гибридов, были привиты в крону материнского дерева китайской яблони. Они прекрасно развились, заместили собою крону китайки и приобрели необходимую морозостойкость. И гибрид принёс плоды замечательной окраски и вкусового качества.

И всё же некоторые недостатки, полученные от ОТЦОЕ- ского производителя (опадаемость плодов, уязвимость для редителей), остались, несмотря на двукратное воздейст- е КИтайской яблони, не имеющей этих недостатков.

Мичурин этот факт объяснил тем, что китайская яблоня при скрещивании была взята в слишком молодом возрасте, при первом плодоношении, тогда как Кальвиль является сортом очень старым и, следовательно, обладающим большой силой наследственной передачи. Чтобы не допустить таких недостатков, нужно было либо взять материнское растение в более зрелом состоянии, либо несколько ослабить мужской производитель, например, путём пересушки корзиночного экземпляра Белого кальвиля перед его цветением и употреблением его пыльцы для скрещивания или другим способом (недостатком питания, повреждением и т. д.).

На августовской сессии ВАСХНИЛ 1948 г. Ф. М. Зорин показал, что в настоящее время на Сочинской опытной станции мичуринцы успешно прививают в крону дерева, обладающего нужными для нового сорта свойствами, не ветки нового сорта, а гибридные цветки с тем, чтобы формирование нового сорта под действием ментора протекало со времени развития завязи гибридного плода и формирования гибридных семян.

Но роль ментора может выполнять ке только подвой, на котором мы прививаем сеянцы нового сорта, не только ветка, которую мы прививаем в крону растения нового сорта, но и пыльца того сорта, который опыляет цветы создаваемого нового сорта плодово-ягодных растений. Мичурин писал: «На качества плода нового сорта вероятно можно также влиять и оплодотворением цветов его э течение нескольких первых лет пыльцой одного и того же другого сорта»

Плоды сеянца груши Малгоржатки, завязавшиеся от оплодотворения пыльцой груши Бере зимняя Мичурина, созрели на две недели позже, нежели другие плоды на том же дереве, но завязавшиеся от собственной пыльцы. При опылении одной из диких степных вишен, так называемой шепалинской вишни, пыльцой самой крупноплодной из вишен—вишни Подбельского, ягоды оказались вдвое крупнее ягод шепалинской вишни и темнее по своей окраске. Такие изменения становятся наследственными! если влияние пыльцы другого сорта повторяется из годі в год в течение первых лет плодоношения нового сорта| Управление формообразованием нового сорта путём воспитания гибридных сеянцев

Успешным скрещиванием разумно подобранных производителей, повторным скрещиванием гибрида с тем из производителей, свойство которого нужно усилить, скрещиванием отдалённых производителей и получением соответствующих гибридов не заканчивается, а лишь начинается процесс создания НОЕОГО сорта плодовых растений. Гибридизацию нужно рассматривать вообще лишь как первую ступень или этап в процессе создания нового сорта плодовых растений. Её назначение — обогатить наследственными возможностями гибридное растение и при разумном подборе родительских пар обеспечить общее направление доминирования свойств и признаков производителей в гибриде. Вторым, более сложным по своему содержанию и решающим этапом в работе над созданием нового сорта плодовых растений является воспитание гибридного организма воздействием на него разумно подставляемыми для каждой стадии развития организма особыми условиями внешней среды, начиная со времени построения гибридных сеянцев.

«...согласно учению Мичурина, — говорил акад. Лысенко, — никакая гибридизация не даст положительных результатов, если не будет создано условий, способствующих развитию тех свойств, наследуемость которых хотят получить у выводимого или у улучшаемого сорта» Акад. Лысенко подчёркивает, что изменение и управление природой растения путём воспитания, включая сюда и способ ментора, — это главное в учении Мичурина.

Рассмотрим основные положения материалистического учения Мичурина о формообразующей роли воспитания гибридных сеянцев, представляющие основу мичуринской селекции. Учение Мичурина о формировании новых сортов путём воспитания гибридных сеянцев прежде всего основывается на открытом самим Мичуриным законе пластичности развивающихся организмов. Как уже говорилось, Мичурин доказал, что выросшие из семян молодые развивающиеся организмы обладают наибольшей пластичностью, т. е. наибольшей способностью приспособления к непривычным условиям внешней среды, к ассимиляции этих условий и, таким образом, к изменению своих физиологических и морфологических особенностей. Осо-бенно пластичными являются организмы, полученные при отдалённой гибридизации.

Такие организмы, имея расшатанную наследственность, по определению Мичурина, являются чрезвычайно чувствительными и реагируют на малейшее отклонение в условиях жизни. Поэтому они представляют благодарнейший материал для творческой деятельности человека по созданию новых форм растений. Человек должен научиться разумно управлять влиянием внешних факторов на воспитываемое растение. В конечном счёте только целесообразный режим воспитания пластичных организмов обеспечивает человеку господство над формообразовательными процессами в создании нового сорта. Мичурин пишет:

«...базируясь только на введении такого целесообразного режима воспитания сеянцев гибридов, можно считать постановку дела на вполне научном пути, а не на случайных находках различных мутаций и флюктуаций, где в сущности участие воли оригинатора сводится почти к нулю, потому что он вынужден пользоваться только тем, что ему случайно бросит природа из своей бесконечной смены форм живых организмов»

Далее, это учение основано на положении, согласно которому в развитии пластичного организма вообще и ор-ганизма с расшатанной наследственностью в особенности решающее значение в формообразовании имеет не наслед-ственность, а условия внешней среды. По Мичурину, как уже подчёркивалось, гибридный сеянец реализует лишь небольшую часть своих наследственных возможностей.' В процессе развития гибрида реализуются лишь те возможности развития, которым благоприятствуют условия жизни гибрида. Остальные либо остаются в рецессивном состоянии, либо вовсе уничтожаются. Отсюда — громадная роль воспитания в формообразовании нового сорта из гибридного сеянца. Задача воспитания состоит в- том, чтобы разумной подстановкой растению условий внешней среды затормозить развитие нежелательных свойств и

чески усиливать развитие положительных признаков.

Воспитание гибридов заканчивается 3—5 годами плодоношения гибридов. Материнские растения с гибридными плодами должны обеспечиваться высокой агротехникой и хорошим питанием на весь* период созревания гибридных плодов. Таким образом, уже в процессе формирования гибридных семян можно обеспечить уклонения будущего сеянца в сторону более культурного производителя гибрида. Далее, Мичурин справедливо указывает, что каждое семя растений «есть в своём роде живой организм», в котором протекают жизненные процессы даже в период покоя, т. е. когда семя находится в сухом состоянии. Поэтому он придавал большое значение способам хранения семян до посева, обеспечивающим нормальный обмен веществ в протоплазме зародышевой клетки.

Мичурин выяснил, что способы хранения и время посева семян оказывают большое влияние на уклонение гибридного растения в сторону определённого производителя. В частности, например, длительное хранение и пересушка семян плодово-ягодных растений до весеннего посева определяют впоследствии доминирование в гибридном сеянце признаков более дикого производителя. Такие гибриды рано вступают в пору плодоношения, но дают плоды плохого качества, раннего созревания и нелёжкие, т. е. с признаками диких разновидностей плодовых растений. И, наоборот, посев осенью невысушенных гибридных семян непосредственно после выемки их из плодов обеспечивает более мощное развитие сеянца, вы-носливость его коры к солнечным ожогам. И хотя такие растения позже начинают плодоносить, однако у них доминируют признаки более культурного производителя гибрида. Поэтому они приносят плоды высоких вкусовых качеств, позднего созревания и длительной лёжкости. Эти факты ещё и ещё раз раскрывают материальную, телесную природу наследственности организмов, неоспоримое влияние условий внешней среды на характер наследственности, они подтверждают познаваемость самых глубоких закономерностей наследственности и возможность для человека полностью овладеть этими закономерностями. Возражая против «гороховых» законов Менделя, о которым во второй генерации расщепление гибридов оязательно должно происходить в пропорции 50% гибридных и по 25% обоих родительских типов, Мичурин показывает, что доминирование тех или иных признаков определяется не столько наследственной природой, сколько теми условиями, в которых гибрид развивается. Поэтому гибриды, полученные от одного скрещивания, но воспитываемые в различных условиях, получат различные направления в своём развитии, ибо в зависимости о г условий окружающей среды в них будут доминировать признаки одного или другого производителя либо его предков. В связи с изменяющимися условиями воспитания одного и того же гибридного растения всегда происходит смена доминирующих признаков в строении растения, и оно уклоняется то в сторону материнского, то в сторону отцовского производителя или его предка.

Вот что пишет Мичурин в результате наблюдения этих явлений: «Все наши менделисты, как кажется, не желают принимать в расчёт громадную силу влияния таких факторов (климатические условия вегетационного периода времени, оплодотворение и созревание плодов, хранение и пересушка семян, состав почвы, температура и влажноеть в первые годы развития гибрида и т. д. — А. Р.) на сложение формы построения организма растения гибрида, начиная с момента образования семени от скре-щивания двух особей До истечения нескольких лет роста сеянца гибрида, т. е. до его полной возмужалости. Между тем, на самом деле, многочисленные наблюдения показывают, что не только само семя, в зависимости от упомянутых внешних влияний, может уклониться в построении своей зародышевой клетки в сторону одного из растений- производителей, но и выращенный из этого семени гибридный сеянец, в течение всего периода времени до его возмужалости и выработки полной устойчивости в неизменяемости своих свойств, может не один, а несколько раз, также в зависимости от различных внешних влияний, уклоняться в своём строении в ту или другую сторону из растений-производителей»

Когда гибридные сеянцы груши, полученные от скрещивания Бессемянки с Pyrus elaeagnifolia, развивались в лучших условиях питания, то все они по наружному виду неизменно уклонялись в сторону более культурного сорта.

е Бессемянки. Это сказывалось в том, что листовые Частинки вырастали более широкими с блестящей по-верхностью, побеги утолщались и кора сеянцев приобретала окраску Бессемянки.

Когда же сеянцы подвергались какому-либо страданию (пересадка, недостаток влаги в начале вегетационного периода, засушливое лето), то сеянцы сильно уклонялись в сторону Pyrus elaeagnifolia, т. е. более дикого производителя: листья гибридов вырастали узкими и длинными, их поверхность, а также кора побегов покрывались пушком, почки закруглялись и т. д.

* При скрещивании культурных сортов с дикими разновидностями гибриды в суровых условиях всегда уклоняются в сторону дикого производителя, как более приспособленного к лишениям. При хороших же условиях в таких гибридах обычно доминируют признаки культурных сортов. Гибриды, полученные от скрещивания обоих культурных производителей одного вида растений, при всяких лишениях уклоняются в сторону производителя более старого, давно существующего сорта.

Ещё более разительный пример смены доминирования в зависимости от условий внешней среды излагает Мичурин в статье «Новый сорт яблони Кальвиль-китайка». Мичурин скрестил Голландскую красную смородину с очень редким видом красной смородины из северной Сибири, известной там под именем Кызырган. Получился гибрид с небывалым строением листовых пластин, края которых во всю свою длину срослись и образовали широко-конические трубки. Раструбы листьев были обращены кверху, узкая же нижняя часть трубок оканчивалась маленькими отверстиями над продольными желобками листо- носцев. По этим желобкам дождевая вода стекала к побегам и к стволам растений. Мичурин высказывает предположение, что это приспособление, предназначенное Для обеспечения стока воды к корням растения, возникло путём скачкообразного изменения формы листьев, потому что лето, когда было произведено скрещивание, отличалось большой сухостью: в течение мая, июня и июля дожди выпадали редко и в небольшом количестве, и лызырган, привычный к влажной почве, будучи в роли материнского растения, на песчаной почве питомника стра- ал от засухи. В последующие годы трубчатая форма листьев постепенно исчезла, так как влаги оказывалось достаточно для растения. Такое уклонение, указывает Мичурин, если бы оно оказалось полезным, можно было бы закрепить путём создания искусственных условий недостатка влаги в течение нескольких вегетационных периодов.

Чрезвычайно показательный пример смены доминирования признаков производителей в гибриде в зависимости от условий внешней среды излагает также акад., П. Н. Яковлев в статье «Экспериментальные факты из биологии развития плодовых» В 1944 г. он скрестил дикий тёрн Prunus spinosa L. с абрикосом культурным Armeniaca vulgaris L. Такой гибрид, говорит акад. Яковлев, в мировой селекционной практике был получен впервые. Вегетационный период 1945 г. в условиях Мичуринска был исключительно неблагоприятным для роста и развития всех культурных растений. Формирование гиб-рида (тёрн дикий X абрикос) началось весной 1945 г. при сильной засухе. Первые пять листьев гибрида в общем сильно походили на первые листья обычных сеянцев тёрна дикого, но потом у гибрида начали развиваться в резкой форме листья абрикосового строения, т. е. отцовского производителя. Абрикос исторически сложился в условиях сухого и жаркого климата Передней и Средней Азии. Акад. Яковлев высказывает, по нашему мнению, правильное предположение, что «условия очень сухого, хотя и с невысокой температурой, первого весеннего периода нашей местности способствовали, очевидно, проявлению в гибриде признаков абрикоса» 2.

К концу мая произошло изменение климатических условий (сильное похолодание, выпадение большого количества осадков), поэтому развитие новых листьев снова пошло по линии матери, тёрна дикого, который исторически сложился в условиях сурового климата средней полосы СССР. В конце июня и первой половине июля наступила жаркая погода с температурой до 30° по Цельсию, и вновь признаки отцовского растения—абрикоса начали проявляться у гибрида в строении листьев и окраске побега. Во второй половине июля, в августе и сентябре упила холодная дождливая погода, и признаки терна Ниипго снова начали проявляться.

В результате этих последовательных перемен, — го-

1т Яковлев, — в строении появлявшихся листьев и B°PI 0 побега гибрида в начале осени 1945 г. можно было с- на одном и том же побеге несколько разнокачест- нных, резко разграниченных между собою ярусов с чередующимися признаками то матери — тёрна дикого, то отца — абрикоса культурного» ».

Таково формирующее влияние внешних условий на пластический организм гибрида, определяющее, какие на-следственные зачатки или склонности будут реализованы в развитии растения.

Все эти примеры блестяще подтверждают положение мичуринской биологии, высказанное акад. Лысенко и акад. Презентом ещё в 1935 г., о том, что «в данных условиях будет развиваться лишь та сторона зиготы, реализуется лишь та возможность наследственного основания, которая найдёт для себя необходимые условия, окажется лучше приспособленной к наличным условиям существования» . Другая же, противоположная, возможность раз-вития наследственной основы благодаря отсутствию со- ответстзующих условий в действительность не превращается.

Формирующая роль условий внешней среды, указывает Мичурин, настолько велика, что «искусственной подставкой^ благоприятных условий для развития желательных свойств у гибрида, даже при слабых зачатках таких свойств в нём, они усиливаются всегда и, наоборот, без помощи поддержки их при отсутствии естественных благоприятных условий могут совершенно атрофироваться и исчезнуть самые сильные проявленные свойства и качества каждого молодого гибрида» . Поэтому при нецелесо-образном режиме воспитания можно лучший гибрид культурных сортов превратить в дичок, и, наоборот, при Целесообразном режиме воспитания можно в культурном гибриде имеющиеся вредные признаки ослабить, даже овершенно уничтожить и получить хороший новый сорт.

Среди бесконечного разнообразия внешних фактопоп действующих на формирующийся новый сорт раетени' ' важнейшее значение и>меют те из них, которые опреде* ляют питание растения. Сюда относятся почва, её физическое строение и химический состав, степень влажности микробиология почвы и т. д. Сюда относятся количество и равномерность тепла, количество и направление солнечного света, сила ветра, выпадение осадков в период вегетации и т. д.

Почва для растения имеет такое же значение, как пища для животных, потому что из почвы растение получает для своего построения, за исключением углерода, все химические элементы и вещества. Понятно, что все эти особенности почвы должны иметь и действительно имеют громадное влияние на формирование нового сорта.

Уже в начале своей деятельности Мичурин обратил внимание на то, с первого взгляда странное, явление, что гибридные сеянцы, выросшие на лучшей, удобренной и глубоко обработанной почве, по своей выносливости ко всяким климатическим невзгодам и в частности по морозостойкости далеко уступали своим собратьям — гибрид-ным сеянцам того же скрещивания, но воспитанным на участках с песчаной неудобренной почвой. В начале 90-х годов прошлого века Мичурин уже знал эти факты, но воздерживался создавать спартанские условия воспи-тания гибридам. Он боялся резкого доминирования более диких производителей в гибридах и получения дичков, не способных давать крупные плоды культурных сортов. К концу этого десятилетия исследователь убедился, что выросшие на тощей, неудобренной песчаной почве гибриды, однако, принесли крупные плоды прекрасного качества. Выхоленные же на лучшей почве гибриды того же скрещивания все вымерзли. Это обстоятельство выну; дило Мичурина в 1899 г. перенести свой питомник с тучной чернозёмной почвы Турмасовского участка на тощую с вымытым наносом почву участка возле слободы Донское. После двадцатилетнего опыта по воспитанию гибридных сеянцев в статье «Принципы и методы работы», излагающей итоги полувековых исследований, Мичурин о воспитании гибридов на тощих почвах пишет уже в категорической форме:

«Воспитывать гибридные сеянцы, если в числе их про-

лителей были нежные иностранные сорта, следует в И3 й местности на тощей, легко водопроницаемой песча- на?еоЧВе во избежание развития в сеянцах тучного роста -ЯП СТр0ением древесины и со слишком иродол- С дельным вегетационным периодом роста» '.Ав 1934 г., Жбоащаясь к садоводам-колхозникам и специалистам ° льского хозяйства Сибири, он ещё и ещё раз рекомендует «никогда не высевать гибридных семян на тучной почве, что в девяносто девяти случаях из ста приводит к чрезмерно усиленному росту гибридов, к рыхлому строению их древесины и, в конце концов, к гибели их от вымерзания» 2. Чтобы получить из гибрида новый сорт, спо-собный выдержать суровые климатические условия, Мичурин рекомендует воспитывать их, особенно в ранней стадии развития, на возвышенных местах с чернозёмно- песчаной, хорошо водопроницаемой, неудобренной почвой. То же самое относится и к воспитанию простых сеянцев южных сортов в условиях сурового климата.

Это правило воспитания плодово-ягодных растений в суровых климатических условиях относится к гибридам, где одним из производителей было растение южного сорта, и к простым сеянцам южных сортов, но оно совершенно непригодно для воспитания простых и гибридных сеянцев, полученных от местных сортов, которые обладают зимостойкостью и которые для дальнейшего улучшения свойств плодов безусловно требуют тучной, чернозёмной, хорошо обработанной и удобренной почвы.

«Одна из наиболее, как будто бы простых, но весьма действительных мер воспитания сеянцев, — пишет один из учеников Мичурина, проф. Черненко, — это применение к ним соответствующего агротехнического ухода. Этому И. В. Мичурин придавал большое значение и не мыслил воспитание сеянцев вне агротехнического воздействия. Он знал взаимосвязь между морфологией роста и плодоношением, морфологией и зимостойкостью у сеянцев.

связи с этим он создавал им такие диференцированные сти°В^ІЇ роста> которые на основе данной наследственно- обеспечивали бы большую зимостойкость, большую культурность растений.

ї и' ? Мичурин, Соч., т. I. стр. 523. и. В. Мичурин, Соч., т. IV, стр. 294. Так, сеянцы с хорошо выраженными признаками зим<> стойкого родителя выращивались в питательных и даже тучных почвах для того, чтобы вызвать у них более культурный вид, роскошный рост и развитие. Другим, у кото* рых преобладали признаки южного незимостойкого роди, теля, он создавал иные условия: садил их на более тощие почвы, не вызывающие буйного роста, обеспечивающие своевременное окончание вегетации и лучшее вызревание древесины»

Далее, воспитание указанных гибридных и простых сеянцев в спартанских условиях полезно применять только на период развития гибрида до плодоношения. Когда же растение вступает в пору плодоношения и начинает за-кладывать свои плодовые органы, тогда, напротив, Ми. чурин требует хорошей обработки и обильного удобрения почвы, чтобы обеспечить растению обильное питание в течение первых трёх-пяти лет плодоношения, потому что. по Мичурину, каждый гибридный сеянец в этот период времени закладывает форму и качество своих плодов Если в этот ответственный период жизни растения питание окажется недостаточным, то вместо совершенствования растения могут обнаружиться регрессивные явления. Недостаточно возмужалое растение, не выработавшее должной устойчивости, хороших качеств, может уклониться в своём развитии в сторону диких разновидностей растения.

Следует подчеркнуть, что Мичурин не ограничивается формулированием лишь общих принципов воспитания гибридных сеянцев плодовых растений. Он изучает потребности растения каждого вида в нужной ему почве. Так, он установил, что новые сорта груш с высокими качествами плодов в наших условиях можно получать исключительно только на рыхлых глинистых, хорошо удобренных и влажных почвах. В песчаных же сухих почвах, благоприятных в смысле воспитания выносливости, получаются сорта большей частью с пресными сладковатыми плодами с суховатой мучнистой мякотью. В низменных холодных и мокрых местах, говорит Мичурин, получаются лишь одни кислицы с твёрдой мякотью вяжущего вкуса. Такой же хорошей почвы, как и груши, требуют крыжовник, смород дина и малина. Для косточковых растений идеальной

ой является мергеле®ая с легкой примесью песка и П° ой глины. Такова роль почвенного питания для раз- ЖЙ ия в гибридах определённых свойств. Совершенно ясно, ВИТ изменение физической структуры, химического состава биологии почвы полностью находится во власти человека И слеД°вательно' является мощным рычагом управления Наследственностью плодово-ягодных растений. Н Далее, в формировании гибрида серьёзное значение меет работа всей листовой системы растения. Она обеспечивает при помощи солнечного света ассимиляцию ра-стением в хлорофилловых зёрнах свободного углерода. Пои неблагоприятных условиях ассимиляции растением углерода оно уклоняется в сторону более дикой разновидности растения-производителя, и наоборот. Значит, оригинатор должен обеспечить сеянцу максимально благоприятные условия для ассимиляционной работы листовой системы. Такими условиями являются:

Охрана листовой системы от вредителей.

Расположение гряд с гибридами в местах, защищенных от ветров, сносящих выделяемый почвой углерод и понижающих его концентрацию в воздухе. Мичурин рекомендует: «Стараться выбирать для гибридных сеянцев наиболее тихие, защищённые от ветров места, с тем, чтобы дать возможность гибридам ассимилировать, т. е. усваи-вать, углекислый газ, который так важен для жизни растений и который скапливается в защищенных от ветра местах» К

Растение должно подвергаться незатемнённому, солнечному освещению. Однако гряды с гибридами следует располагать не на восточных и южных склонах, а на склонах к западу, так как солнечное освещение растения во второй половине дня, т. е. с западной стороны, вызывает в создаваемом сорте позднее весеннее цветение плодового растения, что является хорошей гарантией от убивания Цветов плодовых растений весенними утренними заморозками в средней и северной полосе СССР.

1аковы вкратце основы материалистического учения Ва^уР„ина 0 воспитании растительных организмов как о РазованияМ Средств€ УпРавления процессами их формооб-

Мичуринское учение — высшая форма теории искус~

ственного отбора

Мичуринский этап в развитии материалистической био- логии характеризуется созданием новой, высшей форм^ искусственного отбора. В этом понятии концентрируется всё богатство идей Мичурина как в области теоретической биологии, так и в деле планомерного управления биологией развития растений.

Продолжатель учения Мичурина акад. Лысенко пишет:,

«Без конкретного знания того, как следует получать нужные нам изменения организмов, как эти изменения делать наследственными, агробиологи не могут стать специалистами— мастерами своего дела.

Мы не можем, не имеем права сидеть и ждать, как у моря погоды, когда, к примеру, на поле, засеянном пшеницей, у какого-либо одного колоса среди десятков тысяч других появится новый, важный для хозяйства признак. Мы не можем пассивно выжидать, когда изменение произойдёт само собой, и при этом именно такое изменение, которое нам нужно. К тому же мы не будем знать, закрепится ли появившееся изменение, сохранится ли оно в потомстве. Помочь же делу мы не сможем из-за отсутствия знаний...

Практике и науке, желающим пользоваться дарви-низмом как руководством к действию, пассивное ожидание, надежда на один лишь отбор готовенького, случайно и независимо от человека появившегося, дают очень мало. Мы обязаны научиться изменять и направлять природу организмов так, как это нужно человеку»1.

Творчески развивая дарвинизм, Мичурин решил труднейшую задачу. Он открыл средства, действуя которыми можно вызывать у растений и животных определённые, идущие в определённом, заранее намеченном направлении, первичные уклонения организмов. Дарвинисты до Мичурина считали, что появлением таких изменений управлять невозможно, потому что они чисто случайны и не зависят от воли человека. Дарвин не решил этой задачи, потому что . он определённые изменения исключал из сферы действия естественного 0Ти вообще считал их неглубокими и не имеющими ?ращого значения в эволюции. Даже в категорию со-пельного отбора Дарвин не включает возможности зкат ия определённых первичных уклонений, служащих

материалом для отбора.

Что Дарвину было свойственно такое узкое понима- искусственного отбора, видно из изложения этой сто- Йпны дарвинизма Тимирязевым. Излагая Дарвина, Тимирязев говорит о трёх группах средств, которыми человек может оказать влияние на органические формы: 1) непосредственное воздействие на организмы внешними фак-торами; 2) скрещивание и 3) отбор. «Подводя итоги результатам, достигнутым человеком в направлении улучшения искусственных пород животных и растений, — писал Тимирязев, — Дарвин признал за отбором самую выдающуюся роль на основании следующих соображений. Путём непосредственного воздействия внешними факторами и путём скрещивания человек, конечно, может вызывать изменения формы, но эти изменения не глубоки, ограничены, не прочны, мало подчиняются его воле, в смысле предвидения получаемого результата, и в действительности не играли такой роли в образовании известных пород, какая принадлежит отбору. Только путём отбора человек подвигался в определённом, желаемом направлении, причём изменения развивались постепенно, а не случайными резкими скачками, — словом, только путём отбора получались произведения, отмеченные ясными следами идеи и требований человека, носящие тот отпечаток целесообразности, который, в ином только направлении, поражает нас и в произведениях природы»

В этом изложении отражены основные черты ограниченности теории Дарвина в её сравнении с мичуринской биологией, с мичуринским пониманием богатого содержания процесса искусственного отбора.

В основе всей этой концепции Дарвина лежит отрицание закономерного, адэкватного условиям, характера изменения организмов, что было подхвачено и превращено неодарвинистами в основной постулат их идеалистиче-- ои, реакционной теории. Легко заметить, как бледны

К- А. Тимирязев, Исторический метод в биолоіии, стр. 77—78.

эти идеи о возможностях человека влиять на изменения живых форм в сравнении с учением Мичурина.

Заслуга Мичурина состоит в том, что он создал более высокую форму подбора, охватывавшую также, как говорит акад. Презент, и «определённую деятельность по созданию необходимого исходного материала, т. е. по созданию «определённой изменчивости», и определённую планомерно воспитательную деятельность в процессе созидания пород... Такая деятельность поднимает подбор на более высокую ступень, переводит его ещё более из царства необходимости в царство осознанной необходимости, в царство свободы. Такое понимание расширенного действия подбора есть творческое, а не догматическое освоение дарвинизма» .

Таковы мичуринские пути сознательного управления процессами формообразования новых растительных организмов, выражающие глубоко научное, диалектико-мате- риалистическое понимание законов развития живой природы, глубокое знание богатства взаимосвязей, форм развития и внутренней противоречивости явлений живой природы.