Пероксид водорода
Пероксид водорода, наряду с другими активными формами кислорода, рассматривается в качестве одного из первичных индукторов ответных реакции растительной клетки на стрессовое воздействие, а также играет важную роль в процессах сигнальной трансдукции (Wojtaszek, 1997).
При этом концентрация пероксида водорода в апопласте может достигать миллимолярного уровня.В частности, низкие положительные температуры вызывают в организме ответные реакции, при которых образуются в больших количествах активные формы кислорода, в том числе и пероксид водорода (Amao et al., 1990; Baynton et al., 1994). Увеличение концентрации пероксида водорода в растениях под влиянием холода приводит к изменению окислительно-восстановительного состояния клеток и активности глутатионредуктазы и каталазы (Kocsy et al., 2001; Fowler, Thomashow, 2002; KLreps et al., 2002). Окислительный стресс, вызываемый экзогенным пероксидом водорода, смещает прооксидантно-антиоксидантное равновесие в
Пероксид водорода участвует не только в передаче внешнего сигнала в ядро и модификации транскрипции, но также и обеспечивает координацию ответных реакций клетки (Corpas, 2001). Установлено, что в процессах клеточной сигнализации пероксид водорода способен взаимодействовать с фитогормонами и другими вторичными посредниками, например, с ионами Ca2+ и NO (Pastori, Foyer, 2002). Предполагается, что изменения уровня АФК и NO влияет на содержание таких фитогормонов, как этилен, жасмоновая и салициловая кислоты (Huang et al., 2004; Rao, Davis, 2001). Получены сведения о том, что пероксид водорода может быть вовлечен в такие физиологические ответы растений, как рост растяжением, открытие устьиц, гравитропизм корней и запрограммированная клеточная смерть (Сопа, 2006). Существует тесная взаимосвязь между способностью клеточных стенок к растяжению и скоростью роста клеток (Cosgrove, 2000).
C увеличением возраста растений повышается содержание пероксида водорода и активность пероксидазы, что приводит к торможению роста (Corpas et al., 2001). Такая способность обусловлена многими физическими и биохимическими событиями в клеточных стенках, одним из которых является образование диферуловых мостиков между остатками феруловых кислот, связанных полисахаридами клеточной стенки, под действием пероксидазы и при участии пероксида водорода. Это приводит к снижению растяжимости стенок и остановке роста клеток.Пероксид водорода не является свободным радикалом, но участвует в качестве окислителя во многих клеточных реакциях. В отличие от супероксид- и гидроксил- радикалов пероксид водорода является средне-реактивной и долгоживущей молекулой. Благодаря его относительно длительному существованию и способности транспортироваться через мембраны, пероксид водорода может диффундировать в соседние клетки, таким образом, действовать как сигнал на коротких дистанциях, а также реагировать с компонентами мембран и клеточных стенок (Шарова, 2004; Минибаева, 2005). Не смотря на то, что пероксид водорода почти не токсичен (за исключением высоких концентраций), он может повреждать мембраны после превращения (см. выше) в реактивный гидроксильный радикал в реакции Фентона (Ranieri et al., 1996).
В опытах Балалаевой и Синицыной (2003), выполненных на мембранах хлоропластов гороха (Pisum sativum L.) было показано, что при действии пероксида водорода в концентрации 1 мМ значительно (на 140-150%) повышается количество продуктов перекисного окисления липидов (ПОЛ). При обработке пероксидом водорода в более высокой концентрации (10 мМ) количество ПОЛ повышается до 250-300%. Чтобы избежать окислительных повреждений, уровень пероксида контролируется ферментативными и неферментативными механизмами апопласта (Ranieri et al., 1996). В системе антиоксидантной защиты клетки важную роль играют каталазы, а также различные формы супероксиддимутаз и пероксидаз.
1.5.3.