Интегральные белки биомембран
К настоящему времени накоплены сведения о структуре, внут- римембранной организации, структурной динамике и механизмах функционирования некоторых ключевых интегральных белков, таких как гликофорин, цитохром Ь5, родопсин, бактериоро- допсин, аденилатциклаза, транспортные АТФазы и др.
Охарактеризуем некоторые из них.Гликофорин А является главным сиалогликопротеином плазматической мембраны эритроцита, определяющим ряд антигенов групп крови. Концевые участки его молекулы выступают по обеим сторонам липидного бислоя. На наружной поверхности клетки гликофорин имеет центры, связывающие лектины и вирусы.
На долю белка полосы 3 приходится около 25 % общего количества мембранных белков эритроцитов человека. Этот белок имеет два высокоспециализированных домена. С-концевой домен встроен в липидный бислой мембраны и отвечает за перенос хлорид-, бикарбонат-, фосфат-анионов, поэтому белок полосы 3 называют анионным обменником. Его цитоплазматический N-концевой участок представляет собой полипептид с молекулярной массой 43 кДа, который может быть отщеплен от мембраны протеолитическими ферментами. Эта область белка полосы 3 способна связывать анкирин, белки полос 4.1 и 4.2, гемоглобин, некоторые гликолитические ферменты. К нему могут присоединяться и другие внутриклеточные белки и ферменты, например, аденилатциклаза.
Мембраносвязанные ферменты катализируют реакции, как правило, полностью протекающие по одну сторону биомембраны. Интегральные белки-ферменты присоединяют субстраты на одной стороне мембраны и выделяют продукты на противоположной стороне. Поэтому каталитическая реакция носит векторный (направленный) характер, а сами мембраносвязанные ферменты называют векторными. При этом ограниченная проницаемость мембран обеспечивает разделение компонентов реакции и образование концентрационных градиентов. К векторным ферментам биомембран относят аденилатциклазу (см. раздел 2.1.2), продуктом каталитической реакции которой является сАМР — универсальный регулятор важнейших метаболических процессов в клетке, а также транспортные АТФазы. В табл. 5 представлены сведения о классификации, виде транспортируемых ионов и локализации различных типов АТФаз.
1.2.4.