§ 6. Диффузионные модели пространственно распределенных сообществ. Возникновение диффузионной неустойчивости
В предыдущих главах мы рассматривали модели сообществ, динамика которых была одинакова во всех точках пространства, занимаемого сообществом или экосистемой, и естественно, что для их описания было вполне достаточно
системы обыкновенных дифференциальных уравнений
где Nt — численности (или плотности) входящих в сообщество видов, а
— параметры, одинаковые во
всех точках пространства.
И лишь в этой главе мы перешли к описанию пространственно распределенных сообществ, но использовались для этого по-прежнему обыкновенные дифференциальные уравнения, как это было в модели вертикального распределения фитопланктона или в моделях сообществ, связанных посредством миграции. Однако уже достаточно давно появились модели, где применялся аппарат уравнений в частных производных. Если схема рас- суждений предыдущих параграфов предполагала наличие «точечных» сообществ с миграцией между «точками», то альтернативная ситуация имеет место, когда радиусы индивидуальной активности особей малы по сравнению с характерными размерами занимаемого сообществом ареала. Если при этом миграция вида (в пространстве одного местообитания) носит случайный характер и равновероятна по направлению, то вполне законно описание в терминах диффузионных уравнений, так что пространственный аналог модели (6.1) будет иметь вид
Здесь
— плотность особей в точке (х, у)
(в этих задачах естественнорассматривать двумерный ареал), _ _ .
оператор Лапласа, а коэффициент
диффузии
есть величина, пропорциональная квад
рату радиуса индивидуальной активности особи і-го вида- Если предположить, что существует однородное по пространству стационарное решение (6.2), то оно должно удовлетворять уравнениям
(параметры одинаковы во всех точках пространства).
Лля исследования устойчивости решения
линеаризуем систему (6.2) в окрестности этого
решения:
тельной действительной частью, и амплитуда всех возмущений с этими волновыми числами будет возрастать, т. е. возникнет типичное явление неустойчивости. Неустойчивость такого типа мы будем называть диффузионной. Вполне возможен и обратный эффект, когда диффузия, наоборот,
может стабилизировать систему и локально неустойчивое равновесие под влиянием диффузионного перемешивания может стать диффузионно устойчивым (т. е. по отношению к возмущениям с определенными волновыми числами).
Рассмотрим несколько примеров. Пусть все виды в сообществе имеют одинаковые характеристики подвижности.
Отсюда сразу следует, что если все Re отрицательные, то и подавно Rex; отрицательные, т. е. если равновесие локально устойчиво, то диффузионное перемешивание лишь повышает устойчивость этого равновесия. Пусть теперь некоторое имеет т. е. локальное равновесие неустойчиво. Цели при этом
, то,
очевидно, это равновесие будет устойчивым (диффузионно) по отношению к пространственным возмущениям с волновыми числами __
, _г Отсюда следует, что наи
более эффективно диффузия «гасит» короткопериодические пространственные возмущения.
Необходимо заметить, что поскольку пространственное равновесное распределение однородно, то в каждой точке оно совпадает с локальным равновесием, и только поэтому мы можем говорить о стабилизации локального равновесия. Здесь мы имеем аналогию с моделью «точечной» миграции в изотропной среде, где во всех «точках» имелись одинаковые равновесия (§ 3). Диффузионная устойчивость локального равновесия означает не что иное, как устойчивость однородного пространственного равновесия по отношению к периодическим пространственным возмущениям.