Участие этилена, системина и жасмоновой кислоты в ответных реакциях при механическом повреждении растений
Этилен может синтезироваться практически во всех частях растительного организма, однако более активно он образуется в меристематических тканях и в зоне узлов. Поскольку синтез этилена индуцируется при стрессовых воздействиях (затопление, охлаждение или высокие температуры, патогены, засуха, механические воздействия), его иногда называют стрессовым гормоном (Braam, 2005).
Очень характерным процессом, который активирует этилен, является ускорение старения листьев. У этиленовых мутантов etrl и ein, которые не реагируют на обработку этим гормоном, задерживаются процессы распада хлорофилла и других компонентов хлоропластов, а общая продолжительность жизни возрастает на 30%. Предполагается, что механизм действия этилена связан не с индукцией программы старения, а, вероятнее всего, с повышением скорости процессов старения растительного организма. Помимо листьев, этилен также ускоряет старение цветков и плодолистиков. Если же цветки обработать ингибиторами синтеза или действия этилена, их цветение будет происходить более длительное время (Braam, 2005).
Важную роль этилен выполняет в процессе прорастания семян двудольных растений. Верхняя часть формирующегося побега этиолированных проростков двудольных растений имеет форму крючка из-за того, что растяжение клеток в его верхней части идет интенсивнее, чем в нижней. Такая форма облегчает продвижение проростка через почву и защищает от повреждения его нежную апикальную меристему. Процесс формирования крючка и поддержания его за счет асимметрического роста контролируется этиленом. Интенсивность синтеза этилена максимальна в зоне изгиба и возрастает при механическом раздражении крючка при продвижении и трении его о почвенные частицы. Как только этиолированный проросток выходит из почвы на свет, происходит быстрое снижение скорости синтеза этилена и крючок распрямляется.
Применение экзогенного этилена может привести к морфологическим и физиологическим изменениям, которые напоминают аспекты тигмоморфогенеза (Goeschl et al., 1966; Brown, Leopold, 1972; Jaffe, Biro, 1979; Emer, Jaffe, 1983; de Jaegher et al., 1987; Telewski, 1995).
Образование этилена происходит после механического воздействия на растения (Goeschl et al., 1966; Biro, Jaffe, 1984; Takahashi, Jaffe, 1984). Однако, не смотря на то, что этилен играет очень важную роль в тигмоморфогенезе, регулировать весь спектр ответных реакций растений на механические воздействия этот гормон не способен (Boyer et al., 1983; Biro, Jaffe, 1984; Biddington, 1986; Boyer et al., 1986; Johnson et al., 1998; Braam, 2005).Системин необходим при образовании системного сигнала в ответ на механическое повреждение листьев насекомыми-фитофагами (Johannes, Stratmann, 2003). Системин является пептидом, состоящим из 18 аминокислот, полученных из белка предшественника просистемина, который специфически экспрессируется в сосудистой ткани растения (Ryan, 2000). Системин синтезируется на первом этапе повреждения растения насекомыми. Затем системин транспортируется по флоэме в неповрежденные участки растения, где инициирует синтез еще одного гормона - жасмоновой кислоты, которая, в свою очередь, активирует экспрессию генов, кодирующих синтез ингибиторов протеаз. Установлено, что у пасленовых системин включается в системную регуляцию более 20 генов, участвующих в повышении устойчивости к повреждению фитофагами, патогенами и поранению (Howe et al., 1996; Ryan, 2000; Li et al., 2002; Scheer, Ryan, 2002). При этом регуляция экспрессии некоторых «защитных» генов системином может осуществляться вместе с другими гормонами, например такими, как АБК, этилен и жасмоновая кислота.
Жасмоновая кислота. Наиболее изученными факторами растений, которые вызывают несварение у насекомых-фитофагов, являются ингибиторы протеолитических ферментов (протеаз), расщепляющих белки в процессе пищеварения. Ингибиторы протеаз обычно не присутствуют в растениях, а появляются в ответ на повреждение. Экспрессия генов, кодирующих ингибиторы протеаз, индуцируется механическим повреждением растений и непосредственно контролируется двумя фитогормонами: системином и жасмоновой кислотой (Lee, Howe, 2003; Wastemack et al., 2006).
Содержание жасмоновой кислоты (ЖК) в тканях растений возрастает при таких механических раздражениях, как изменение тургорного давления при водном дефиците, движения усиков, взаимодействие корневых волосков с частицами почвы. Синтез жасмоновой кислоты активируется элиситорами и системином.Концентрация ЖК наиболее высока в зонах клеточного деления, молодых почках, цветах, тканях околоплодника, а также в гипокотильном крючке бобовых растений. Жасмонат подавляет экспрессию ряда ядерных и хлоропластных генов, продукты которых необходимы для фотосинтеза, что приводит к снижению содержания хлорофилла и хлорозу. Наиболее важной функцией ЖК является ее участие в ответных реакциях при повреждении растений насекомыми и патогенами. Поврежденные ткани отличаются очень высокой концентрацией этого фитогормона, что резко повышает устойчивость растений к вредителям (Li et al., 2002; Lee, Howe,
2003).
Следует отметить, что на экспрессию генов, контролирующих биосинтез ЖК, влияет не только системин, но также пероксид водорода (Orozco-Cardenas et at, 2001) и другие фитогормоны - абсцизовая кислота (АБК) (Herde et al., 1996) и этилен (O’Donnell et al., 1996).
1.5.