Стрессовое воздействие внешних факторов на растения
Хорошо известно, что ответные реакции растений на стрессовые факторы очень сложны, и в них вовлечены различные метаболические пути (Чиркова, 2002). При рассмотрении концепции стресса в целом предполагается, что различные стрессовые воздействия (высокие и, низкие температуры, засуха, отсутствие кислорода, засоление и др.) могут основываться на сходных паттернах адаптационных механизмов (Leshem, 1996; Pearce, 1999).
Этот принцип, который называется общий адаптационный синдром (OAC), впервые был разработан для млекопитающих Гансом Селье (Селье, 1972). Растительные организмы также могут подвергаться тепловому стрессу днем и отрицательным температурам ночью. Оба эти стресса вызывают обезвоживание, то есть механизмы противодействия растений к высоким и низким температурам могут быть схожими. Именно сходные механизмы устойчивости к различным типам стрессовых воздействий дают растениям большие адаптационные преимущества.В природе растения подвергаются различным видам стресса одновременно.
Засуха и засоление часто связаны между собой, так же, как и жара и обезвоживание. Например, теплый и сухой ветер не повлияет на растительность таким же образом, как теплый воздух с относительной влажностью 90%.
Когда растение подвергается стрессовым воздействиям, запускается некоторая последовательность событий, которые могут быть разделены на четыре фазы:
1. Фаза торможения, соответствующая начальным ответным реакциям на воздействие стрессора, выражающаяся в нарушении структурных и функциональных условий жизнедеятельности. В течение этой фазы снижается жизнеспособность и устойчивость растений, а процессы катаболизма преобладает над анаболизмом. Если стресс слишком силен, наблюдаются серьезные повреждения. В том случае, когда интенсивность стрессовых воздействий умеренна, инициируется постепенное восстановление метаболизма.
2. Фаза адаптации, в течение которой организм приспосабливается к стрессору.
3. Если адаптивный потенциал организма недостаточен для преодоления влияния стрессора, а продолжительность или интенсивность стрессового воздействия слишком значительна, наступает фаза истощения. Во время этой фазы жизнеспособность растения постепенно падает, что приводит к его повреждению или даже гибели, при этом растения становятся более восприимчивыми к патогенам и другим стрессовым факторам.
4. Если стрессорное воздействие прекращается до того, как процессы клеточной гибели становятся доминирующими, наступает фаза регенерации, в течение которой появляются новые адаптивные и компенсаторные механизмы (Larcher, 1995; Leshem, 1996; Renaut, 2004).
1.3.2.