1.4.2. Ответы на механическое воздействие на клеточном уровне
В ответ на механическое повреждение в клетках растений наблюдается векторное перемещение органоидов. Например, механическое воздействие стеклянного капилляра вызывает направленное перемещение хлоропластов, находящихся на значительном расстоянии от места повреждения (Sato et al., 1999).
Механическое воздействие вызывает перемещение ядра по направлению к участку клеточной стенки, нарушенному под воздействием микроиглы (Kennard, Cleary, 1997; Gus-Mayer et al., 1998).В регуляцию ответных реакций на механические воздействия вовлечены этилен, системин, жасмоновая кислота, внутриклеточный кальций и активные формы кислорода. Однако конкретные механизмы трансдукции механических сигналов в растениях пока еще не понятны (Batiza et al., 1996; Calaghan, White, 1999).
Имеются сведения о том, что механические воздействия приводят к активации механочувствительных ионных каналов и изменению трансмембранных ионных потоков (Falke et al., 1988; Cosgrove, Hedrich, 1991; Ding, Pickard, 1993; Garrill et al., 1994; Kikuyama, Tazawa, 2001). Альтернативная возможность состоит в том, что белки, которые связывают цитоскелет и/или клеточную стенку с плазматической мембраной могут функционировать как механорецепторы подобно к тому, как интегральные белки функционируют в клетках животных (Wayne et al., 1992; Ingber, 1998; Jaffe et al., 2002; Hayashi, Takagi, 2003). Возможно также, что функционирование механочувствительных каналов и трансмембранных белков, взаимосвязаны и совместно воспринимают механические стрессовые воздействия, а мембранные потоки ионов (в первую очередь Ca2+) служат вторичными посредниками (Mano, Driscoll, 1999; Mobasheri et al., 2002).
При механических воздействиях на растения, также как и при других стрессах (например, как при повреждении патогенами), может иметь место индуцирование программированной клеточной смерти. Здесь большую роль играет оксид азота (Garcts, 2001). Даже небольшого механического воздействия достаточно, чтобы
1.4.3.