1.4.1. Тигмотропизм, тигмонастии и тигмоморфогенез
Еще Ч. Дарвин (1880) исследовал поведение и рост корней в зависимости от механических воздействий. Он заметил, что, когда корни в их нисходящем типе роста блокированы, например, таким препятствием, как дно стакана, кончики корня поворачиваются почти на 90° и принимают новое направление роста по поверхности стакана.
Дарвин предложил гипотезу о том, что апекс корня является чувствительным к прикосновению и что контакт имеет результатом передачу сигнала, которая приводит к изменению роста ближайших областей корня.Позже, Massa и Gilroy (2003) сообщили о подобном поведении корней Arabidopsis. Они показали, что когда корни Arabidopsis сталкиваются со стеклянными барьерами, наблюдается явление тигмотропизма. Стимулируемые механическим воздействием корни теряют свою чувствительность к вектору гравитации, и начинают расти в сторону, противоположную от места механического воздействия.
Быстрые ответы на механические воздействия являются, в основном, тигмотропическими, или тигмонастическими (тигма — греческое слово, означающее механическое воздействие). Тропизмами называют ориентированные ростовые движения растений, определяющиеся направлением действия внешнего фактора (света, гравитации, механического воздействия). Тропизмы являются следствием более быстрого роста клеток на одной из сторон органа и поэтому присущи только растущим частям растительного организма. Ростовые изгибы органов растений возникают в результате различного удлинения их выпуклой и вогнутой сторон (Jaffe, 1973; Biddington, 1986).
Тигмотропизмом называют ростовые изгибы в ответ на механическое раздражение тканей. Знакомый вид обвивающихся вокруг опоры усиков гороха или других вьющихся растений - хороший пример ответной реакции на контакт или механический стимул. Способностью к тигмотропическим движениям обладают также кончики воздушных корней и листовых черешков ряда растений.
Растущие корни в почве выбирают пути наименьшего механического сопротивления, совершая тигмотропические изгибы при столкновении с зонами повышенной плотности (Jaffe, 1973; Медведев, 2004).Усики представляют собой видоизмененный лист (у гороха Pisum sativum) или побег (у винограда Vitis viniferd). Если направление закручивания усиков определяется той стороной, поверхность которой раздражается механически, они называются тигмотропическими. Усики, направление закручивания которых не зависит от места приложения механического стимула, а предопределено асимметрией их собственной структуры, называют тигмонастическими. Настической реакцией (настией) называют изменение ориентации органа с дорсовентральным строением в ответ на диффузное изменение параметров факторов внешней среды (Malone, 1994; Медведев, 2004).
В большинстве своем настические движения не связаны с ростом, но вызваны обратимыми изменениями тургора в специализированных клетках. Выделяют также быстрые тургорные движения, индуцируемые механическими стимулами, в частности сотрясением (сейсмонастии). При сотрясении мимозы Mimosa pudica происходит опускание главного черешка, сближение черешков второго порядка и попарное складывание листьев. Механизм этих сейсмонастических движений обеспечивается способностью клеток листовых подушечек, которые расположены в сочленениях черешков с листовыми пластинками, быстро терять тургор под действием механических раздражителей, что приводит к опусканию черешков и складыванию листьев (Simons, 1981; Медведев, 2004).
К настическим ответам также относятся, например, такие движения, как сворачивание молодых листьев Mimosa pudica, которые происходят в направлении, в значительной степени независимом от направления стимула. Чувствительное на механическое воздействие растение Mimosa pudica и некоторые из его родственных форм являются хорошо известными тигмонастическими растениями. Возбуждение механическим воздействием приводит к очень быстрому сворачиванию листочков, составляющих сложные листы (Simons, 1981; Malone, 1994).
Jaffe (1973), который выполнил систематические исследования ответов роста растения на механические воздействия, предложил термин «тигмоморфогенез», чтобы описать вызванный механическим воздействием развивающийся ответ неспециализированных растений. Biddington (1986) подробно описал большинство аспектов тигмоморфогенеза, и о том, как ответы разнообразны у различных видов. Одним словом, самыми общими особенностями тигмоморфогенеза среди большинства различных видов растений являются торможение роста в длину и усиление радиального роста. Эти изменения роста вероятно адаптивны, что позволяет растению противостоять дополнительным механическим стрессовым воздействиям (Telewski, Jaffe, 1986).
В отличие от быстрых тигмонастических и тигмотропических ответов растений или органов, специализированных для ответа на быстрые (короткие) стрессовые воздействия, медленные морфогенетические изменения в ответ на длительное механическое воздействие (в том числе и ветер), являются обычными, если не универсальными, для высших растений. Восприятие длительного стрессового воздействия является критическим, и механизмы обратной связи играют важные роли в определении ответов ткани на механическое воздействие. Чем выше степень длительного механического воздействия, тем больше величина тигмоморфогенетического ответа (Coutand et al., 2000).