ПРИМЕЧАНИЯ

Цель настоящих примечаний — облегчить понимание текста специалистами, исследователями и простыми читателями, которым необходимо уточнить технические детали и источники информации.

Предисловие

⁽¹⁾ Cann, R.L et al. (1987) «Митохондриевая ДНК и эволюция человека» Nature 325: 31—36; Vigilant, L et al. (1991) «Население Африки и эволюция митохондриевой ДНК человека» Science 253: 1503—7; Watson, E. et al. (1997) «Митохондриевый след расселения человека в Африке» American Joumal ofHuman Genetics 61:691—704.

⁽²⁾ Richards, M. et al. (2000) «Прослеживание генетических линий предков европейцев в ближневосточном мито- хондриевом генофонде» American Joumal of Human Genetics6l\ 1251—76.

⁽³⁾ Эта история описана в книге С. Оппенгеймера — Oppen- heimer, S.J. «Эдем на Востоке» (1998, Weidenfeld &

Nicolson, London); см. также: Oppenheimer, S.J. and Richards, M. (2001) «Быстрые поезда, тихоходные лодки и предки островитян Полинезии» Science Progress 84(3): 157-81.

Пролог

⁽¹⁾ Некоторые ученые утверждают: Senut, В. et al. (2001) «Первые гоминиды миоценовой эпохи (Формация Лукейно, Кения) Earth and Planetary Sciences 332: 137—44. B этой работе выдвигается противоположный аргумент о том, что недавно открытый вид гоминида, Ottorin tugenensis, возник на 6 млн. лет раньше появления генов Homo, вытеснив своего современника и соперника, вид Ardipithecus/Australopithecus ramidus (4—5 млн. лет тому назад; об этом см. White, T.D. et al. Australopithecus ramidus, новый вид ранних гоминидов, найденный в Арамисе, Эфиопия» Nature (1994) 371: 306—12) на ветвиЛяя (шимпанзе). Главный вывод авторов заключается в том, что ветви Pan и Homo разделились около 8 млн.

⁽²⁾ Wheeler, P.E. (1993) «Предки человека ходили прямо, чтобы сохранить голову холодной» Natural History 102(2): 65-7.

⁽³⁾ Elton, S. et al. (2001) «Сравнительный контекст эволюции мозга гоминидов в плио-плейстоценовую эпоху» Joumal ofHuman Evolution 41: 1—27; см. с. 19 (о Pa- ranthropm и каменных орудиях) и с. 21 (о Parantbropus и роли мясной пищи). Дополнительные данные о срав-

■ нительном анализе объема мозга гоминидов, использованные в данной главе, см. в Ruff, C.B. et al. «Масса тела и увеличение объема мозга у Homo в плейстоценовую эпоху>>Nature 387: 173—76.

⁽⁴⁾ Elton et al., указ. изд.

⁽⁵⁾ И даже практически достиг современных размеров·. Черепа Салданья 1 и Кабве (Броукен Хилл 1) имели объем мозга соответственно 1225 и 1280 куб. см и относились к виду Homo rhodesiens. Эти данные впоследствии были подвергнуты стратиграфической переоценке, и их уточненный возраст составляет 1,07—1,3 млн. лет назад; см. McBrearty, S. and Brooks, A.S. (2000) «Революция, которой не было: Новая интерпретация истоков поведения человека современного типа>> Joumal ofHumanEvolution 39:453—563 cc. 46l, 468, 482.

^{Antiquity 73: 363—70. Зависело от очередного цикла оледенения: Данные о геоклиматических условиях получены автором на сайте Джонатана Адамса: http: //www.esd.ornl.gov/ projects/ gen/}

⁽¹⁰⁾ Обзор данных см. в McBrearty, S. And Brooks, A.S. (2000) «Революция, которой не было: Новая интерпретация истоков поведения человека современного типа» Journal ofHuman Evolution 39: 453—563 с. 455.

ου Эти даты зависят от того, какой подход к датировке первого появления людей современного типа в Европе используется в данном случае — ископаемые останки или каменные орудия; об этом.

⁽¹²⁾ Хотя современные свидетельства показывают, что этот первый исход закончился трагически, возможна и другая интерпретация событий: в то время как дату наиболее ранней колонизации Австралии можно переместить назад, существует небольшая теоретическая вероятность того, что колонизация Израиля совпадала по времени с миграцией в Австралию, но закончилась провалом.

^(l,)Vermeersch, P.M. et al. (1998) «Захоронение человека современного типа эпохи Среднего палеолита на холме Тарамса, Египc^*Antiquity 72: 475—84.

¹⁴⁾ Чикагский антрополог Ричард Клейн: Klein, R.G (1989) «Развитие человека: Биологические и культур-

• ные истоки происхождения человека» (Chicago Univei- sity Press); дискуссию, посвященную этому изданию и переизданию 1999 г. см. в главе 2. Джонатан Кингдон идет еще дальше: и Первый, «неудачный» северный исход африканцев: Kingdon,J. (1993) «Человек, создавший себя самого, и его уничтожение» (Simon & Schuster, London). Крис Стрингер избрал наиболее легкий путь: Stringer, С. (2000) «Прибрежные миграции из Африки» Nature 405: 24—7; Stringer, С. and McKie, R. (i996) «Исход из Африки» Qonathan Cape, London), илл. (Карта) 48, с. l69; Vermeersch, указ. изд.

⁽¹⁵⁾ Африканский контииент как бы разделился на отдельные обитаемые районы-колонии: Lahr, M.M. and Foley, R. (1998) «На пути к созданию теории происхождения человека современного типа: роль географии, демографии и многообразия в процессе эволюции человека» Yearbook ofPhysical Anthropology 41: 137—76. Ряды сторонников северного H ЮЖНОГО ИСХОДОВ: Точка зрения, допускающая многочисленные исходы, была высказана исследователями в статье, которую Лар и Фоули написали в соавторстве с генетиками: Under- hill, P.A. et al. (2001) «Филогеография бинарных гапло- типов Y-хромосомы и истоки происхождения современного человека» Anncds ofHuman Genetics 65: 43—62.

⁽¹⁶⁾ Kingdon, указ.

⁽¹⁷⁾ Tuner, указ. изд.

⁽¹⁸⁾ Richards, M. et al. (2000) «Прослеживание генетических линий предков европейцев в ближневосточном мито- хондриевом генофонде» American Joumal ofHuman Genetics 67: 1251—76; Richards, M. and Macaulay, V. (2000), указ, изд.; Kivisild, T. et al. (1999) «Дальние общие предки наследственных линий митохондриевой ДНК в Индии и Западной Евразии» CurrentBiology 9: 1331—4. Большая часть представленной ниже дискуссии основана на этих источниках (см. также главу 3 и примечания ^4-6 в этой главе).

V⁹> Ee возраст — около 50 тысяч лет: Richards et al. (2000), указ. изд. От ветви L3 — ветви азиатской Евы

выходцев из Африки: Richards and Macaulay (2000), указ. изд.

^{(2 Хотя некоторые из этих маркеров: в частности, неафриканский «L34 см. Richards, M. et al. (2000), и впоследствии использованы в Richards, M. et al. (2003) «Экстенсивный поток генов женских линий из региона, прилегающего к Сахаре, в Африке в генофонд арабского населения Ближнего Востока» American Joumal of Human Genetics 72: 1058—64. Большинство этих линий проникли сюда из Африки в более поздние времеиа: типы древнего исхода могли иметь неафриканское происхождение и восходить к L3, т.е. неафриканским суперкланам L3*, M* и N*; позднейшие проникновения могли привести к появлению «древних» специфически африканских ветвей Ll и L2, а также подгруппы L3, характерной только для Африки (о терминах и определениях более подробно см. в Richards, M. and Ma- caulay, V. (2000), указ, изд.; о древе мтДНК см. в конце этой книги. Совершенно очевидно, что, в отличие OT жителей Северной Африки и Леванта, племя хадрамаут связано с корнями и большинством наиболее ранних ветвей евразийских суперкланов M и N (а именно M*, Ml, M2, M7, D, Nlb, R1, R2, X, F, пре-НѴ, HV1, H, U*, U2, U5, U7, J*, Jl,Jlb, J2, T*, Tl и K.; данные взяты из Richards et al. (2003), указ. изд. Более высокую встречаемость африканских наследственных типоВ: см. табл. 1 и илл.2 в Watkins et al.}

⁽³¹⁾ B целом имеют общие древние составляющие ДНК

т.е. обе гаплогруппы U/HV, а также гаплогруппа M, т.е. U2i, U7 и пре-НѴ, и, кроме того, типы M: M*, Ml, M2b, M4 и M-C. См. Kivisild, T. et al. (1999a) «Место индийских вариантов митохондриевой ДНК в глобальной системе материнских генетических линий и заселении Старого Света» в кн. S.S.Papiha et al. (eds) «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Ktower Academic/Plenum, New York) с с. 135—52. Африканский Y-хромосомный маркер: у Хаммера — YAP+. Гаплотип 5a, определяемый по PN1, см. Medhi, S.Q. et al.

(1999) «Истоки происхождения пакистанцев: данные Y- хромосомных маркеров» в кн. S.S.Papiha et al. (eds) «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic/Plenum, New York) cc. 83— 91. Хаммер утверждает, что присутствие этого гаплоти- па (и его предка) в Саудовской Аравии, Объединенных Арабских Эмиратах и Иране (а также практически полное отсутствие в Эфиопии) говорит в пользу его точки зрения о том, что мутация YAP+ первоначально возникла за пределами Африки — см. Altheide, T.K. and Hammer, M.F. (1997) «Свидетельства возможного азиатского происхождения Υ-хромосом типа YAP+*AmericanJournal ofHuman Genetics 6l: 4б2—6. Я разделяю это мнение, хотя возможна и другая, противоположная точка зрения, согласно которой этот генотип свидетельствует о позднейшем проникновении генов в результате работорговли и завоза рабов из района Африки, прилегающего к Сахаре. Другой уникальный Y-хромосом- ный маркер, который встречается за пределами Африки только в этом регионе Пакистана: гаплотип 12 у Андерхилла, см. Underhill et al., указ. изд. Ранняя ветвь потомков Адама выходцев из Африки: гаплотипы 90—91 уАндерхилла, там же. Согласованную гапдогруппу L см. Kivisild et al. (2003), указ, изд., и Wells,

R.S. et al. «Евразийская прародина·, континентальный взгляд на многообразие Y-хромосом» Proceedings oftfoe NattoncdAcademy ofSciences USA 98:10244—9-

⁽³²⁾ Огромное генетическое многообразие линий западных дочерей Рохани в Ираке.· типы Рохани в пробах, взятых у жителей Ирака: H* (10), H(l-51) (17), HV (8), HVl (2), HVla, HVlb, JT (6), Jl (3), Jlb (5), J2, К*

(2) , пре-НѴ (5), R- (3), R1, R2, T (3), Tl (5), T2, U* (5), Ula, U2, U3 (5), U3a, U4 (2), U5ala, U6a*, U7a (n=ll6).

⁽³³⁾ Чтобы индийская внучка Рохани, U2i, могла иметь такой же возраст (около 50 тысяч лет): для сравнения многообразия и возраста типов U в Индии см. Kivisild et al. (1999a) «Место индийских вариантов ми- тохондриевой ДНК в глобальной системе материнских генетических линий и заселении Старого Света» в кн.

S.S.Papiha et al. (eds) «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (KIuwer Academic/Ple- num, New York) cc. 135—52. Kivisild et al. (1999b) «Дальние общие предки наследственных линий митохонд- риевой ДНК в Индии и Западной Евразии» Current Biology 9: 1331—4. Несколько ранних неафриканских Y-хромосомных групп: в частности, гаплогруп- пы 3 и 9 в Quintana-Murci, L et al. (2001) «Диффузия генетических линий γ-хромосом, прослеживаемая по народам и языкам Юго-Восточной Азии» American Joumal ofHuman Genetics 68: 537—42.

⁽³⁴⁾ Народа хадрамаут, живущего в Йемене, мы увидим, что соотношение встречаемости линий Ha- срин и Манью у них составляет 5 к 1: (о народности хадрамаут см. выше, а также примечание 30; многообразие N выше, чем M); данные взяты из публикации Richards, M. et al. (2003) «Экстенсивный поток генов женских линий из региона, прилегающего к Сахаре, в Африке в генофонд арабского населения Ближнего Востока» American Joumal ofHuman Genetics 72: 1058— 64. Хорошо согласуется с точкой зрения о том, что ветвь Насрин возникла далее к востоку, чем Манью, примерно в районе Персидского залива: ключевой тип для N не выявлен ни в Индии, ни в Европе, ни на Леванте, хотя типы N* были обнаружены в Йемене и в Ташкенте — см. Thomas, M.G. et al. (2002) «Матери-родоначальницы еврейских сообществ: географически разделенные группы евреев были выявлены благодаря крайне малому числу предков по женской линии» AmericanJoumal ofHuman Genetics 70: 1411—20. Ha западе Индии, в штатах Раджастан и Гуджарат, снижается до 2 к 1: в штатах северной и северо- восточной Индии, таких, как Пенджаб и Уттар-Прадеш, это отношение составляет 1:1, а в штате Андхра-Прадеш, на восточном побережье Индостана, M превосходит N в соотношении 2:1; даты взяты из публикаций Kivisild et al. (1999a,b), указ. изд. Клан Манью будет доминировать там в пропорции 5 к 1: данные см. там же.

⁽³⁵⁾ Ha Тибете на долю восточноазиатских подгрупп N — А, B и F приходится 31,5%, а восточноазиатских подгрупп M — С, D, E и G — 36%; см. Torroni, A. et al. (1994) «Анализ митохондриевой ДНК на Тибете: его использование для установления происхождения тибетцев и их способности адаптироваться к условиям высокогорья» American Joumal ofPhysicalAnthropology 93: 189—99.

^(,б) Bulbeck, D. (1999) «Современные биологические и антропологические исследования негритосов Юго-Восточной Азии» SPAPA Joumal 9(2): 15—22.

⁽³⁷⁾ Большая часть материалов этого параграфа см. Kivisild,

T. et al. (1999a) «Место индийских вариантов митохонд- риевой ДНК в глобальной системе материнских генетических линий и заселении Старого Света» в кн. S.S.Pa- piha et al. (eds) «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic/Plenum, New York) cc. 135—52. Kivisild, T. et al. (2003) «Генетическое наследие древнейших людей, сохраняющееся в Индии в эпоху родо-племенного и кастового строя» American Joumal ofHuman Genetics 72: 313—33· Именно там, в Индии, Манью имеет наибольшее многообразие и древность: Kivisild, T. et al. (1999a,b, 2003), указ. изд. Возраст древнейшей из ее «дочерей» в Индии, ветви M2, составляет около 73 тысяч лет: Kivisild, T. et al. (2003), указ. изд. Ветвь M2 широко представлена у ченчу: там же. Есть все основания, чтобы считать местом возникновения Манью именно Индию: высказывалось мнение, что ветвь M могла появиться на свет далеко на западе, в Эфиопии; основанием для этого утверждения явилась находка в Эфиопии подветви «Μ1», встречавшейся там весьма широко — см. Quintana-Murci, L et al. (1999) «Генетические свидетельства раннего исхода Homo sapiens sapiens из Африки через Восточную Африку» Nature Genetics 23: 437—41. Более внимательное изучение материала в Эфиопии показало, что там вообще нет ветвей, не связанных с Ml или корнем M или с ее сестринской ветвью, N. Более того, при датировке возраста M1 в Эфиопии на основе локального многообразия оказалось, что ее возраст там составляет всего около 12,5 тысяч лет — см. Kivisild, T. et al. «Возможное влияние западноазиатских материнских линий в эпоху после Последнего ледникового максимума на жителей Восточной Африки» abstract, Cold Springs Harbor Symposium on «Human Origins and Disease» October 2000. Это означает, что возраст Ml в Эфиопии значительно моложе последнего Ледникового периода и эта ветвь, таким обра-

зом, скорее всего вновь проникла в Эфиопию из Южной Азии.

⁽³⁸⁾ Наряду с рассеянием других кланов Европы: U1,

U3-U6; см. Kivisild₁ T. et al. (2003) «Генетическое наследие древнейших людей, сохраняющееся в Индии в эпоху родо-племенного и кастового строя» American Journal ofHuman Genetics 72: 313—33. Наблюдается рассеяние первого поколения ее «дочерей»: Kivisild, T. et al. (1999a,b, 2003), указ. изд.

⁽³⁹⁾ Ставшая праматерью большинства людей Запада: включая кланы HV и JT; см. KMsild, T. et al. (1999a,b), указ, изд.; Kivisild, T. et al. (2002) «Новые ветви и отрасли на древе мтДНК Восточной Азии» MolecuUir Biology and Evolution 19(10): 1737—51; Kivisild, T. et al. (2003) «Генетическое наследие древнейших людей, сохраняющееся в Индии в эпоху родо-племенного и кастового строя» American Joumal ofHuman Genetics 72: 313—33. He говоря уже о двух ее «дочерях» на Дальнем Востоке: гаплогруппы F и В, см. полную структуру генов в Richards, M. and Macaulay, V. (2001) «Генное древо мито- хондриевой ДНК имеет более почтенный возраст» American Joumal ofHuman Genetics 68: 1315—20. Около 73 тысяч лет тому назад: Kivisild, T. et al. (2003), указ. изд.

⁽⁴°) Kivisild, T. et al. (2003), указ. изд.

⁴¹ Корневая линия Адама, как и Евы выходцев из Африки, полностью вымерла: эта линия определяется как «Μ168’» в Underhill, P.A. et al. (2001) «Филогеография бинарных гаплотипов Y-хромосомы и истоки происхождения современного человека» Annah ofHuman Genetics 65: 43—62. Каин, Авель и Сиф: соответственно M130 (С или RPS4Y), Ml (D...E или YAP) и M89 (или F) — там же. Эти три линии и их ветви-по- томки были маркированы с помощью как минимум шести различных систем обозначения, применявшихся разными исследователями, так что нам необходимо найти для них легко узнаваемые и выразительные названия. Я предпочел воспользоваться системой маркеров (за исключением особо оговоренных случаев, сопровождаемых ссылкой на индивидуальные гаплотипы, идентифицируемые по материалам «Консорциум по изучению Y-хромосомы (2000) «Система обозначений для генеалогического древа бинарных гаплогрупп Y-хромосомы человека» Genome Research 12: 339—48. B основном тексте я, как помнит читатель, даю названия основным ветвям, используя согласованные буквенноцифровые обозначения на основе первой буквы; исключение составляют линии Каин и Авель.

⁽⁴²⁾ Одна из этих трех корневых ветвей, C (или RPS4Y), которой я дал название «Каин»: M130. Об обозначении «согласованный тип С/Каин» см. пояснение выше. C еще более низкой (около 5%) встречаемостью линия Каин присутствует в разных районах Индии: см. Kivisild, T. et al. (2003), указ. изд. Линия Сифа, F (или M89), также является практически полностью неафриканской, за исключение разве что нескольких корневых типов: гаплотипы 50, 58 и 71 (Underhill et al., указ, изд.); гаплотип 71 является корневым для типа М89/Сиф (согласованный тип F) и также нечасто встречается в Судане и Эфиопии (гаплотипы 58 и 71 выявлены также в Индии). Bce три эти гаплотипа обнаружены и в Марокко (Underhill et al., указ, изд.), где присутствует наиболее высокий уровень примесей европейских линий позднего происхождения, чем и объясняется это исключение. O примесях см. Rando, J.C. et al. (1998) «Анализ митохондриевой ДНК у этнических групп Северо-Западной Африки выявил наличие генетического обмена с европейцами, жителями Ближнего Востока и районов, прилегающих к Сахаре» Annals ofHuman Genetics 62: 531—50. Об обозначении «F/Сиф», используемом вместо M89, см. пояснение в примечании 41 выше. Ee встречаемость особенно высока в Австралии и Новой Гвинее: Kayser,

M. et al. (2001) «Независимые линии Y-хромосом человека в пробах из Меланезии и Австралии» American Joumal ofHuman Genetics 68: 173—90. Ha долю Сифа приходится около 95—97% всех мужских линий Индии илл. 3 в Kivisild, T. et al. (2003), указ. изд.

⁽⁴³⁾ Две из них представляют собой линии потомков группы К, Кришны: 2 сына Кришны, в соответствии с согласованной системой терминов, обозначаются Ll (эта линия особенно распространена у народности та- мил-наду в Южной Индии — см. Wells et al., указ, изд., — а также у коренных жителей Больших Андаманских островов; см. глава 5, примечание 44) и R2 (эта линия широко распространена далее на востоке, в Западной Бенгалии); см. Kivisild, T. et al. (2003), указ. изд. Третья — это ветвь первого поколения, идущая от Сифа: определяемая по Мб9, включая основную согласованную подгруппу H1, а также H* и H2, Kivisild, T. et al. (2003), указ. изд. Bce эти типы активно представлены: Kivisild, T. et al. (2003), указ, изд.; Wells et al., указ, изд. Редкий корневой тип Сифа, встречающийся у четверти койа. Этот тип ограничен Индийским субконтинентом: F* в Kivisild, T. et al. (2003), указ. изд.

⁽⁴⁴⁾ Согласно другой концепции исхода из Африки: Underhill, P.A. et al. (2001) «Филогеография бинарных гаплотипов Y-хромосомы и истоки происхождения современного человека» AnnaJs ofHuman Genetics 65: 43— 62. Кроме того, M17: данные взяты из Kivisild, T. et al. (2003), указ, изд.; Quintana-Murci, L et al.; Wells et al., указ. изд.

⁽⁴⁵⁾ Небольшая, глубокая и очень древняя азиатская ветвь: «азиатская YAP»: согласованный тип D, гаплоти- пы 40, гаплогруппа IV у Андерхилла (Underhill et al.

(2000) , указ, изд.; см. также Underhill et al. (2001a), указ, изд. Другая, западная ветвь YAP: согласованный тип E, гаплотипы 19—39 у Андерхилла. См. также выше, примечание 31 — (Medhi, S.Q. et al. (1999) «Истоки происхождения пакистанцев: данные Y-хромосомных маркеров» в кн. S.S.Papiha et al. (eds) «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic/Plenum, New York). Относятся к числу наиболее распространенных в Африке-, гаплотипы 19— 39 у Андерхилла; см. также Underhill et al. (2001a), указ, изд.; где они определяются по PN2 и PNl (гаплотипы 20—27). Характерны только для Среднего Востока: гаплотипы 31 — 39 у Андерхилла; см. также Underhill et al. (2001a), указ, изд., где они определяются по PN2 M35 (Underhill et al. (2001a), гаплотипы 29—38).; YAP+ вообще практически отсутствуют у народности хойсан, за исключением небольшого числа представителей наиболее распространенных гаплотипов с маркером PN2. Это вполне согласуется с древнейшим проникновением линии YAP в Африку со Среднего Востока (как гласит гипотеза Хаммера о возврате линии YAP в Африку) и последующим распространением в эпоху неолита с минимальным проникновением в генофонд охотников и собирателей.

⁽⁴⁶⁾ Underhill et al. (2001a), указ, изд

⁽⁴⁷⁾ T.e. типы мтДНК Ml и пре-НѴ; типы Y-хромосом: YAP+, гаплопипы уАндерхилла, особенно 19—30.

⁽⁴⁸⁾ Trask, R.L. (1996) «Историческая лингвистика» (Arnold, London), с. 377.

⁽⁴⁹⁾ Kivisild, T. et al. (2000), указ. изд.

⁽⁵⁰⁾ Ee практически полное отсутствие в Индии: Kivisild, T. et al. (2003), указ, изд.; Wells et al., указ. изд. Присутствие азиатской ветви YAP на уровне встречаемости 3—6%: Wells et al., указ. Изд. Имеет там гораздо более низкую встречаемость, чем на севере, в Центральной Азии: Kivisild, T. et al. (2003), указ, изд.; Wells et al., указ. изд.

⁽⁵¹⁾ B Австралии она является... доминирующей линией: см. Kayser, M. et al. (2001) «Независимые линии Y- хромосом человека в пробах из Меланезии и Австралии» American Joumal ofHuman Genetics 68: 173—90. Ha островах Восточной Индонезии... мы видим наименее модифицированные или даже корневые типы линии Каин: Underhill et al. (2001b) «Истоки происхождения маори, Y-хромосомные гаплотипы и их роль в истории человека в Тихоокеанском бассейне» HumanMutation 17: 271—80. От которой происходит уникальный аборигенный австралийский тип: гаплотипы 2 (M210) см. в Underhill et al. (2001a), указ. изд. Единственным местом в мире, где также выявлен этот корневой тип, является Индия... в том числе И у представителей туземных племен австралоид- ного типа: С* на илл. 3 в Kivisild, T. et al. (2003), указ, изд. Ha соседнем острове Новая Гвинея вы встречаем линию C2: Capelli. С. et al. (2001) «Преобладающее генетическое наследие коренных жителей Юго- Восточной Азии и Океании, говорящих на языках австралополинезийской группы» American Joumal ofHuman Genetics 68: 432—43; Kayser, M. et al. (2000) «Меланезийские корни происхождения Υ-хромосом у полинезийцев» CurrentBiology 10: 1237—46; гаплотип 3 (M38) см. в Underhill et al. (2001a), указ. изд. Резкое падение встречаемости линии Каин: Kayser, M. et al. (2000, 2001), указ, изд., Karafet, T.M. et al. (1999) «Источник(и) по азиатским предкам гаплотипов Y-хромосомы у родоначальников населения Нового Света» American Journal ofHuman Genetics 64: 817—31. Эти азиатские типы по большей части принадлежат к одному клану: M217 (согласованная группа C3), Underhill et al. (2001b), указ. изд.

⁽⁵²⁾ Эта линия была в числе родоначальниц мужских линий: согласованный тип F/Сиф = 89 в Kayser, M. et al. (2001), указ. изд. Линии Сиф в ее первоначальном или корневом виде во всех указанных регионах: заштрихованная черным зона на илл. 1 там же. Такой уровень встречаемости Кришны (около 30%) сохраняется более или менее стабильно на всем побережье Юго-Восточной Азии и Австралии: заштрихованная серым зона на илл. 1 там же. Третья корневая линия Y-хромосомы, азиатская YAP: Ka-

rafet, T.M. et al. (1999) «Источник(и) по азиатским предкам гаплотипов Y-хромосомы у родоначальников населения Нового Света» American Joumal ofHuman Genetics 64: 817—31; Bing Su et al. (1999) «Y-хромосомные свидетельства миграции людей современного типа на север, в Восточную Азию, во время последнего Ледникового периода» American Journal ofHuman Genetics 65: 1718—24.

⁽⁵³⁾ B Пакистане и Индии... мы можем найти и корень, и ветви линий Каин, Сиф и генетических «сыновей» и «внуков» Сифа: согласованный тип С/Каин (RPS4Y): гаплотип 46; согласованный тип F/Сиф (M89): гаплотип 71; производные типа F/Сиф: M89/M172 гаплотипы 56—58, 60, 61 и 64; M89/M52 гаплотипы 65, 67 и 68; M89/M9 гаплотип 87; M89/M9/M175/M122 гаплотипы 78 и 79; M89//M9/M70 гаплотип 88; M89/M9/M147 гаплотип 89; M89/M9/M11 гаплотипы 90 и 91; M89/ M9/M45 гаплотипы 111 и 113; M89/M9/M45/M173 гаплотип 104; M89/M9/M45/M173/M117 гаплотипы 108 и 106 — все даны в Underhill et al. (2000), указ. изд. Более того, мы найдем и ряд уникальных [западных] типов YAP: гаплотипы 31 и 34, см. Underhill et al. (2000), указ. изд. Помимо этих уникальных гаплотипов YAP, которые могут служить аргументами в пользу гипотезы Хаммера о возникновении YAP за пределами Африки, существует и характерный для Африки гаплотип 12, который выявлен в Индии и Пакистане.

⁽⁵⁴⁾ Илл. 2 в Metspalu, E. et al. (1999) «Закавказье и распространение специфически кавказоидного типа митохон- дриевой ДНК» в кн. S.S.Papiha et al. «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic/Plenum Publishers, NewYork) cc. 121—134.

Глава 5

⁽¹⁾ Dunbar, R.I.M. (1992) «Объем неокортекса как фактор, ограничивающий величину стаи у приматов» Joumal of Human Evolution 20: 469—93.

⁽²⁾ Jablonski, N. and Chaplin, G. (2000) «Эволюция окраски человеческой кожи» Joumal ofHuman Evolution 39: 57— 106.

⁽³⁾ Которые определяют темный цвет КОЖИ: т.е. различия в выборе локуса MClR, что объясняет значительную фенотипическую составляющую выработки меланина — Harding, R. et al. (2000) «Свидетельства изменений давления внешних факторов при MClR» American Joumal ofHuman Genetics 66: 1351—61. Связан с местным уровнем интенсивности ультрафиолетового излучения: Jablonski, N. and Chaplin, G.

⁽⁴⁾ Основательное исследование изменений формы черепа у людей современного типа см. Lahr, M. (1996) «Эволюция многообразия типов современного человека: исследование изменений черепа» (Cambridge University Press); о характерных чертах внешности монголоидов и обзор монголоидов северного и южного типов см. там же, cc. 316—20.

⁽⁵⁾ B физическом и антропологическом отношении гораздо ближе к первым племенам-выходцам из Африки: Bulbeck, D. (1999) «Современные биологические и антропологические исследования негритосов Юго-Восточной Азии» SPAFA Joumal 9(2): 15—22. Близкие к древнейшим черепам африканского и ближневосточного типа, возраст которых составляет 100 тысяч лет: Brown, P. (1999) «Первые люди современного типа в Восточной Азии? Новый взгляд на черепа Верхняя пещера 101, люйцзяньский и Минато- гава 1» в K.Omoto (ed) «Междудисциплинарный взгляд на происхождение японцев» (Internatoinal Research

Center forJapanese Studies, Kyoto), cc. 105—30; см. также Bulbeck, указ. изд.

⁽⁶⁾ Bulbeck, указ. изд.

⁽⁷⁾ Сравнительную дискуссию см. в Lahr, указ. изд.

⁽⁸⁾ Ulijaszek, S. (2001) RMartorell and F.Haschke (eds) «Питание и рост» Nestlft Nutrition Workshop Series, Pediatric Program, Vol. 47 (Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia) cc. 1 — 15, Ulijaszek, S. (1994) «Вариации численного состава представителей предподростковой возрастной группы у разных народов» European Joumal of CUnicalNutrition 48(suppl. 1): S5—S14.

⁽⁹⁾ Уменьшение величины черепа у австралоидов: Lahr, указ. изд. Древнейшие ископаемые останки черепов, найденные в Австралии, принадлежали к «стройному», а не к «крепкому» типу. Другая причина, позволяющая считать черепа австралоидов несколько «изменившимися»: о других причинах, по которым современные аборигены Австралии по внешнему облику отличаются от первых переселенцев, см. в примечании 6 к главе 4.

⁽¹⁰⁾ Племя тьерра дель фуэган. Lahr, указ. изд. Предками айнов: там же.

^(П) Заметного сокращения расстояния между лбом и затылком: там же. Наиболее четко прослеживается на черепах людей эпохи неолита: Ishida, H. and Dodo, Y. (1996) «Морфология строения черепа у жителей Сибири и Восточной Азии» в A.Takeru and E.Szathmary (eds) «Расселение монголоидов в доисторическую эпоху» (Oxford University Press) cc. 113—24; Hanihara, T. (2000) «Плоская форма лица у представителей крупнейших этнических групп» American Joumal of PtysicalAnthropology 111: 105—34.

⁽¹²⁾ Конкретная дата появления в Китае первых людей современного типа: см. дискуссию о датировке люцзяньского черепа временем 68 тысяч лет тому назад в главе 4; кроме того, дискуссию о датировке люц-

зяньского черепа и черепа 101 из Верхней пещеры см. в Brown, указ. изд. Технологии эпохи Верхнего палеолита и останки человека современного типа, найденные на стоянке Салавасу в Северном Китае, относятся к периоду между 35 и 50 тысяч лет тому назад; см. Chen, С. and Olsen, J.W. (1990) «Китай в эпоху Последнего ледникового максимума» в C.Gamble and O.Soffer (eds) «Мир 18 000 лет тому назад» Vol. 1 (Unwin Hyman, London) cc. 276—95. Возраст самых древних в мире останков бесспорно монголоидного типа: в Brown, указ. изд. Эта изолированная находка вызывает целый ряд вопросов: описаны под названием «часть лобной кости, идентифицируемая как объект, имеющий сходство с восточноазиатским типом, что объясняется плоской верхней носовой областью» в Wolpoff, M. (1999) «Палеоантропология» (McGraw-Hill, Boston), с. 740; а также рассматриваются В. Алексеевым: Alekseev, V. (1998) «Физические особенности гоминидов эпохи палеолита в Сибири» в кн. A.P.Derevjanko (ed) «Человек эпохи палеолита в Сибири: новые открытия и трактовки» (University of Illinois Press, Urbana). Необходимо отметить, что некоторые другие черепа древних обитателей Восточной Азии имеют, так сказать, статус «премонголоидов». Так, минатаговский череп с о. Окинава (возраст — 16 600—18 500 лет) имеет характерно плоскую преносицу. Эти черепа во многих отношениях (см. дискуссию в Brown, указ, изд.) отличаются от черепов монголоидов современного типа. Таким образом, хотя плоская переносица может считаться важным отличительным признаком, не вполне ясно, насколько она характерна для монголоидов.

Сохранение некоторых архаических особенностей скелета у современных европеоидов: Lahr, указ. изд. Европейцев тоже можно поставить в один ряд с обитателями прибрежной полосы Индийского океана (включая жителей Южной Ин-

дии, негритосов племени семанг (Малайя), и коренное население Новой Гвинеи), сохранившими куда больше архаических африканских особенностей строения зубов: Rayner, D. and Bulbeck, D.

(2001) «Морфология строения зубов аборигенов племени оранг асли на Малайском полуострове» в кн. M. Hen- nenberg (ed) «Причины и следствия вариаций типов человека» (Australasian Society for Human Biology, The University of Adelaide) cc. 19—41. И черепа: в одном из недавних краниометрических исследований было выявлено наличие признаков, характерных для черепов жителей Андаманских островов и народа семанг, тамилов Южной Индии и аборигенов побережья Новой Гвинеи, что свидетельствует о ряде наследственных признаков строения черепов и зубов — Bulbeck, указ. изд.

⁽¹⁴⁾ Коренного населения Малайского полуострова: известного как протомалайцы; этот постулат основан на старой теории о проникновении в этот регион двух волн миграции, см. Carey, I. (1976) «Оранг асли: аборигенные племена полуострова Малайзия» (Oxford University Press, Kuala Lumpur). Различные архаические этнические группы Тихоокеанского побережья, такие, как аборигены айны в Японии: Ha- nihara, T. et al. (1998) «Место айнов о. Хоккайдо (Северная Япония) среди народов мира» International Joumal ofCircumpolarHealth 57: 257—75, с. 273—4.

⁽¹⁵⁾ 0 происхождении сундадонтности см. Hanihara (1992), указ. изд. Толстые кости аборигенов Австралии и изменения строения зубов и черепов у них потенциально можно объяснить следствием второй волны колонизации Австралии выходцами из Юго-Восточной Азии в последние 20 тысяч лет ^7olpoff (1999), указ, изд., с. 740). Бердселл указывает на возможность трех ветвей колонизации, проникших в Австралию: первая из них — «океанские негритосы», или барринейцы, представителями которых были вымершие тасманцы, вторая — муррайанцы, близкие к айнам, а третья — карпентарий- цы, близкие к веллоидам — Birdsell, J.B. (1977) «Пересмотр парадигмы для первых жителей Великой Австралии» в кн. J.Allen et al. (eds) «Сунда и Сахул» (Academic Press, London), cc. 113—67. Существует целый ряд археологических и генетических свидетельств в поддержку гипотезы о гораздо более позднем проникновении во время голоценового периода, однако культурологическое влияние было более мощным, чем генетическое, которое можно считать малозначительным — С. Оппенгеймера — Oppenheimer, SJ. «Эдем на Востоке» (1998, Weidenfeld & Nicolson, London), cc. 203—4. Хотя гипотеза о второй волне колонизации Австралии сегодня не в моде, и Бердселл и Уолпофф находятся в явном меньшинстве, я убежден, что данную гипотезу не следует сбрасывать со счетов и что генетические данные могут предложить аргументы в поддержку гипотезы о том, что заселение происходило по нескольким маршрутам.

^(1б) Сундадонтность и синодонтность — достаточно искусственные критерии классификации некоего континуума. См. с одной стороны дикуссию в кн. Hanihara, T. (1992) «Строение зубов у негритосов, аборигенов Австралии и «протосундадонтов»: коренное население Восточной Азии, V» American Joumal ofPhysicalAnthropology 88: 183—96; см. также Scott, G.R and Turner II, C.G. (1997) «Антропология строения зубов у современного человека» (Cambridge University Press). Rayner and Bul- beck, (указ, изд.), с другой стороны, со всей определенностью указывают, что деление на сундадонтность и синодонтность является искусственным. Они указывают на клинальный континуум, считая, что сундадонтность занимает промежуточное положение между не- диффренцированным околоиндийскоокеанийским типом и синодонтностью. B этой точке зрения есть место для клина Южной и Северной Азии. Исследователи также утверждают, что между этими народами Тихоокеанского побережья существуют значительные различия. Ho, хотя я согласен с Рейнером и Балбеком в этом вопросе, по соображениям простоты я продолжаю пользоваться терминами «сундадонтность» и «синодонтность».

⁽¹⁷⁾ Географическое деление монголоидов на северян и южан становится еще более заметным при рассмотрении физических (и генетических) факторов: Yong-Gang Yao et al. (2002) «Филогеографическая дифференциация митохондриевой ДНК у китайцев- ханьцев» American Joumcd ofHuman Genetics 70: 635—51. Изучение динамики роста у детей в Китае показало, например, что дети жителей Гонконга (Южный Китай), несмотря на то что питались они гораздо лучше детей из континентального Китая: Leung, S. (1990) «Состояние здоровья детей-китайцев на о. Гонконг, обусловленное факторами оксологии и питания: от рождения до двух лет» MD Thesis, Chinese Univerdity of Hong Kong. Можно подумать, что малорос- лость и хрупкость — это отличительные черты монголоидов. Если северные монголоиды представляют собой ветвь южных, мы вправе были бы ожидать, что они скорее малорослые и хрупкие, нежели крупные и крепкокостные по сложению, но необходимо иметь в виду, что представители северных монголоидов смешивались с этническими группами Центральной Азии, связанными с жителями Западной Евразии, как об этом будет сказано ниже в данной главе.

⁽¹⁸⁾ Другая теория [адаптации к холоду]: Ishida and Dodo, указ, изд.; см. также Con, C.S. «Происхождение рас» (Alfred A.Knopf, New York); Akazawa, T. (1996) «Введение: эволюция человека, расселение и принципы адаптации» в T.Akazawa and E.Szathmary (eds) «Расселение монголоидов в доисторическую эпоху» (Oxford University Press); и Guthrie, D. (1996) «Мамонтовая степь и происхождение и расселение монголоидов» в «в TAka- zawa and E.Szathmary (eds) «Расселение монголоидов в доисторическую эпоху» (Oxford University Press). Гатри увлеченно описывал: см. Guthrie, указ. изд.

⁽¹⁹⁾ Hanihara (2000), указ, изд., c.ll7.

⁽²⁰⁾ Ishida and Dodo, указ. изд. Альтернативная точка зрения [см. илл. 8 в Hanihara (2000)], заключается в том, что эти группы сохранили наследственные особенности строения Homo sapiens, в частности, плоское лицо, тогда как верхняя часть черепа, особенно лоб, резко сузилась, а величина челюстей также резко уменьшилась.

⁽²¹⁾ См. Montagu, А. «Рост в молодости» (McGraw-Hill, New York) с. 40; см. также Gould, S.J. (1977) «Онтегения и филогения» (Belknap Press, Cambridge, МА). Te, кто интересуется недавно изданными серьезными научными работами по этой тематике о взаимодействии — как позитивном, так и негативном — неотении и эволюции человека, см. Bemporad, J.R. (1991) «Слабоумие как крах неотении» TheoreticalMedicine 12: 45—51; Crow, T.J. (2002) «Половой отбор, синхронистичность и гомологические гены X-Y: Могла ли Y-хромосома быть видообразующей для Homo sapiens?» Proceedings ofthe BritishAcademy 106: 197—216. Несколько эвристических обзоров можно найти на сайтах www.neoteny.org/a/ stephenjgould.htlm и www.humanevolution.net/a/ asienoriental.html.

⁽²²⁾ Chou, А. «Миграция ранних гоминидов в эпоху плейстоцена» paper presented at the Paleoanthropology Society Annual Meeting, 27—28 March 2001, Kansas City, Missouri.

⁽²³⁾ Появилась в этих местах около 43 тысяч лет назад...: Goebel, T. et al. (1993) «Датировка времени перехода от технологии Среднего палеолита к технологии Верхнего палеолита на стоянке Кара-Бом» Current Anthropology 34: 452—8. Переход к Верхнему палеолиту на всей территории Южной Сибири: Goebel, T. and Aksenov, M. «Датировка по радиоуглеродному методу с ускорителем памятников начала Верхнего палеолита в Юго-Восточной Сибири» Antiquity 69: 349—57.

⁽²⁴⁾ Otte, M. and Derevianko, А. (2001) «Ауриньякская культура на Алтае» Antiquity 75: 44—8; Kozlowski, J.K. and Otte, M. (2000) «Формирование ауриньякской культуры в Европе» Joumal ofArcbaeok>gicalResearch 56: 513—33; Otte, M. et al. (2000) «История населения Европы по данным археологии» в кн. С. Renfrew and К. Boyle «Археогенети- ка: ДНК и история заселения Европы в древнейшие времена» (McDonald Institute for Archaeological Research, Cambridge), cc. 139—41; Otte, M. (2003) «Памятники ауриньякской культуры в Азии» (готовится к печати); автор, между прочим, цитирует статью Olszewski, D.I. and Dibble, H.L (1994) «Памятники ауриньякской культуры в горах Загрос» CurrentAnthropology 35(1): 68—75.

⁽²⁵⁾ Goebel et al., указ. изд. Otte, M. and Derevianko, A., указ, изд.

⁽²⁶⁾ Находки в пещерах Алтая (Россия), в частности — в пещере Кара-Бом, свидетельствуют о наличии традиционных техник Среднего палеолита...: Otte, M. and Derevianko, А. (1996) «Техники обработки камня у людей эпохи палеолита на Алтае (Сибирь)» Anthro- pologie etPrUhistoire 107: 131—43- Постоянное накапливание технических иавыков, позволившее совершить прорыв в технологии изготовления орудий: Otte, M. and Derevianko, А. (1996). Свидетельства присутствия человека современного типа на Алтае: Goebel, T. and Aksenov, указ, изд., с. 356. См. также M. Goebel et al., указ. изд. Otte, M. and Derevianko, А. (2000) «Археологические исследования, осуществленные совместной российско-монгольско-американской экспедицией в Монголии в 1997—1998 гг.» (Институт археологии и этнографии, Новосибирск), cc. l6l, l68.

⁽²⁷⁾ Возраст традиционных технических навыков Среднего палеолита: Blackwell, BAB. et al. (1998) «Датировка по методу электронного резонанса (ESR) палеолитической стоянки в Цаган-Агуй, Монголия» Proceedings of the 31st International Symposium on Archaeometry, 27 April-IMay 1998, Budapest. Существовали две раздельные микролитические традиции эпохи Верхнего палеолита: Tang Hui Sheng (1995) «Очаги изготовления каменных орудий на Цзиньхай-Тибет- ском плато» TheArtefact 18: 3—П-

⁽²⁸⁾ Soffer, О. (1993) «Адаптации эпохи Верхнего палеолита в Центральной и Восточной Европе и взаимодействие человека с мамонтом» в O.Soffer and N.Praslov «От Костенки до Кловиса: адаптации палеоиндийских ветвей в эпоху Верхнего палеолита» (Plenum, New York), cc. 33—49.

⁽²⁹⁾ Cavali-Sforza, L et al. (1994) «История и география генов человека» (Princetown University Press, Princetown) cc. 223-38.

⁽³⁰⁾ Chang Wing-hoi (1995) «Посвятительные имена в генеалогиях хакка: религиозная практика и ее упадок» в D.Fa- ure and H.Siu (eds) «Вдоль по земле: связи между территориями в Южном Китае» (Stanford University Press) cc. 65—82. Ряд ученых, по не вполне понятным причинам, до сих пор поддерживают миф об этнической однородности населения на всей территории Китая (см., например, Yuan-Chun Ding et al. (2000) «Структура населения и история Юго-Восточной Азии» Proceedings of the NationalAcademyofSciences USA 97: 14003—6; переработанный вариант при участии тех же авторов, см. Yong- Gang Yao et al. (2002) «Филогеографическая дифференциация митохондриевой ДНК у китайцев-ханьцев» American Joumal ofHuman Genetics 70: 635—51.

^t31)Su, В. et al. (1999) «Y-хромосомные свидетельства миграции людей современного типа на север, в Восточную Азию, во время последнего Ледникового периода» American Joumal ofHuman Genetics 65: 1718—24.

⁽³²⁾ Палеоклиматологические исследования: см. карты на сайте http: //www.esd.oml.gov/projects/qen,44EW...MAPS/ eurasial. gif и /www.esd.ornl.gov/projects/qen/euras(2.gif. Наличие генетического многообразия и поливариантности на юго-западе Центральной Азии: см.

илл. 2 в Metspalu, E. et al. (1999) «Закавказье и распространение специфически кавказоидного типа митохон- дриевой ДНК» в кн. S.S.Papiha et al. «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York) cc. 121 — 134. Специальные карты на вебсайте Джонатана Адамса ESD ORNL: /www.esd.ornl.gov/projects/qen/eurasl8K.gif. и /www.esd.ornl.gov/ projects/qen/euras(2.gif. См. также археологические свидетельства, представленные в следующей главе.

⁽³³⁾ Группы A и X представляют собой первое поколение потомков N/Насрин, тогда как B и F происходят от Ha- срин через Рохани. Группы С, D, E, G и Z являются прямыми потомками М/Манью (см. илл. 5.9 и 5.10). Первое полное описание групп A-G, показанных на одном древе, было представлено в Torroni, A et al. (1994) «Анализ митохондриевой ДНК на Тибете: его использование для установления происхождения тибетцев и их способности адаптироваться к условиям высокогорья» American Joumal ofPhysicalAnthropology 93: 189—99. O первоначальном наименовании группы X см. Forster, P. et al. (1996) «Происхождение и эволюция вариаций мтДНК у коренных народов Америки: пересмотр традиционной оценки» American Joumal ofHuman Genetics 59: 935—45. Другая группа, Y, встречается почти исключительно на севере, у народности нивхов на о. Сахалин; эта группа очень молода и поэтому находится на периферии дискуссии (см. ниже). O группах Y и Z, а также о переоценке структуры древа азиатской мтДНК см. Kivisild, T. et al.

(2002) «Новые ветви и отрасли на древе мтДНК Восточ- нойАзии ^MolecularBiologyaruiEvolution 19(10): 1737— 51; Yong-Gang Yao et al. (2003), указ, изд.; и илл. 2 в Forster, P. et al. (2003) «Эволюция мтДНК у аборигенов Азии и Папуа» в P.Bellwood and C.Renfrew (eds) «Исследования гипотезы о распространении сельского хозяйства и языка» (McDonald Institute for Archaeological

Research, Cambridge), cc. 89—98.

Главная задача заключалась в том, чтобы выявить различия между северной и южной генетическими линиями у монголоидного населения. C и 2 — типы, связанные с группой M (о недавно выявленной «родительской» группе M8 см. Yong-Gang Yao et al. (2003), указ, изд.), и встречаются они почти исключительно в Северной Азии (a C также в Северной и Южной Америке), а не у южных монголоидов. Тип А, хотя он и распространен на северо-востоке Китая, в северо-восточной Сибири и Северной Америке (Kolman, C.J. et al. (1996) «Анализ митохондриевой ДНК у монголоидного населения и его использование для установления корней происхождения групп-родоначальников Нового Света» Genetics 142: 1321—34), отличается весьма частой встречаемостью и многообразием в южном и юго-западном Китае, на Тибете и Синьцзяне (см. Yong-Gang Yao et al.

(2003) , указ, изд.), но совершенно отсутствует в Индии и Западной Евразии (см. Kivisild, T. et al. (1999) «Место индийских вариантов митохондриевой ДНК в глобальной системе материнских генетических линий и заселении Старого Света» в кн. S.S.Papiha et al. «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic/Plenum, New York) cc. 135—52. Таким образом, этнический источник в юго-западном Китае, с последующим продвижением по Янцзы на Тибет, представляется гораздо более вероятной прародиной А, чем прочие источники в Индии или Северной Азии. Группа Y, дочь N, выявлена только в Северо-Восточной Азии (Stariovskaya, Y.B. et al. (1998) «Многообразие мтДНК у чукчей Сибири: возможности применения для изучения генетической истории Древней Берингии и заселения Нового Света» American Joumal of Human Genetics 63: 1473—91); Torroni, A et al. (1993) «Вариации мтДНК у коренных жителей Сибири свидетельствуют о несомненной генетической близости с туземным населением Америки>> American Joumal of Human Genetics 53: 591—608). Однако возраст группы Y — всего лишь около 5000 лет, и она происходит от южноазиатской ветви N — N9. Распространение X, еще одной «дочери» N, ограничено европейцами и американцами (Brown, M. et al. (1998) «Гаплогруппа X мтДНК древнее связующее звено между Европой/Западной Азией и Северной Америкой?» American Joumal ofHuman Genetics 63: 1852— 61; кроме того, есть единичные сообщения о выявлении X у аборигенов Сибири (см. ниже). Хотя любая из этих трех линий (С, X и 2) теоретически могла стать характерной чертой генетических линий монголоидов, все эти линии полностью отсутствуют у южных монголоидов, но зато встречаются у других этнических групп, что делает их присутствие еще менее вероятным. B последнее время к этим группам присоединилось еще несколько кладов, выявленных в Китае: три из них происходят от M (M7, M9 и M10), а четвертый — от N (N9, примерный возраст 64300 ... 20 тысячи лет; является на- ледственным для Y): см. Yong-Gang Yao et al., указ. изд. Две азиатские «внучки» N (В и F) — единственные известные науке восточноазиатские потомки линии R/Po- хани (не считая вновь описанного древнего клада, R9, возраст которого — 81 000 ... 24 600 лет; см. Yong-Gang Yao et al., указ, изд., и который является наследственным для F на юге и поэтому получил название F4 в Hill, С. et al. «Вариации митохондриевой ДНК у племени оранг асли на Малайском полуострове» American Joumal of Human Genetics (готовится к печати); см. илл. 5.5). B и F отличаются наибольшим разнообразием и наивысшей встречаемостью у южных монголоидов Юго-Восточной Азии (Torroni, A. et al., указ, изд., Yong-Gang Yao et al., указ. изд.). Они выявлены также к северу от Гималаев в Центральной Азии (илл. 2 в Metspalu et al., указ, изд.), в Монголии (Kolman et al., указ, изд.), а также на Тибете, в Корее и Японии (Torroni, A. et al. (1994), указ, изд.; Horai,

S. et al. (1996) «Полиморфизм мтДНК у населения Восточной Азии» American Joumal ofHuman Genetics 59: 579—90). B то же время эти линии не встречаются на Крайнем Севере Сибири и в субарктическом регионе. Из этих южных линий B также выявлена в Америке, хотя опять-таки не в субарктическом регионе (см. главу 7). Так как линии B и F присутствуют по обе стороны Гималайского хребта, они являются потенциальными претендентами на роль линий-родоначальниц монголоидов, однако вопрос о том, присущи ли они всем монголоидам (линия F в Америке отсутствует), остается открытым.

Мы рассмотрели три северноазиатские линии и три линии из Южной Азии, так что у нас остаются линии D, E и G. Эти «дочери» М/Манью сохраняют потенциальную связь со своими истоками (дело в том, что они все восходят к M и имеют общую мутацию в быстрой (нестабильной) точке l6362 — см. Kivisild et al. (1999, 2002), указ. изд.). Линии D и G широко распространены на всей территории расселения монголоидов, а также в Индокитае. Уникальные локальные варианты D в большом количестве встречаются в Китае, Японии, Монголии, на Тибете, в Корее, Центральной и Северо-Восточной Азии, а также в Северной и Южной Америке (Tor- roni et al., (1994), указ, изд.; Torroni, A. et al. (1993) «Черты сходства с азиатами и континентальное распространение четырех ветвей-родоначальниц мтДНК коренных жителей Америки» American Joumal ofHuman Genetics 53: 563—90; см. Kohnan et al., указ, изд.; Kivisild et al. (1999, 2002), указ. изд. Хотя линия D и встречается в Южном Китае, она не характерна для Юго-Восточной Азии (Torroni et aL (1994), указ. изд.). Уникальные варианты линии G выявлены в Центральной Азии (см. илл. 2 в Metspalu et al., указ, изд.), на Тибете (Torroni et al., (1994), указ, иэд.), у айнов (Horai et al., указ, изд.) и в Северо-Восточной Азии (Torroni et al., (1994), указ. изд).

Группа E имеет свою собственную уникальную подгруппу на островах Юго-Восточной Азии, а также встречается на Тибете (типы Торрони 83,89,94,104,106,109 и 119; последний идентифицирован неточно в связи с присутствием RFLP в точке l6517, Torroni et al. (1994), указ, изд.; илл. 2 в Metspalu et aL, указ. изд.). Вновь описанный клад, M7 (возраст — 61... 20 тысяч лет), как и D, широко распространен в прибрежных районах Восточной Азии, но, подобно E, вектор его распространения направлен в Юго-Восточную Азию: см. Kivisild et al. (2002), указ, изд.; Yong-Gang Yao, указ, изд

⁽³⁴⁾ Данные для Центральной Азии — илл. 2 в Metspalu et aL, указ, изд, для Тибета — Torroni et al., (1994), указ, изд., для Монголии — Kolman et al., указ, изд.; для Китая и Кореи — Torroni et al., (1994), указ, изд

⁽³⁵⁾ Возраст четырех иэі этих ветвей в Монголии: Ki- visild et al. (1999), указ, изд (Обратите внимание, что существует возможность переоценки многообразия линий, влияющей на локальные показатели возраста этих линий в Монголии.) Средний возраст тех же линий на юге, в Южном Китае: табл. 3 в Yong-Gang Yao, указ. изд. Обратите внимание, что в Yong-Gang Yao, указ, изд, показано, что возраст индивидуальных ветвей D и G составляет 51—60 тысяч лет и что эти гаплогруп- пы совмещаются с M9/E даже в более раннюю эпоху (Kivisild et aL (1999), указ. изд.).

⁽³⁶⁾ Группа В, возраст которой в Азии составляет около 75 тысяч лет (74 600 ... 18 700 лет, Yong-Gang Yao, указ, изд.), обладает наивысшей встречаемостью у коренных жителей Юго-Восточной Азии, Океании (за исключением горцев Новой Гвинеи и аборигенов Австралии) и западного побережья Тихого океана.

⁽³⁷⁾ O многообразии и древности B и F на юге см. Ballinger, S.W. et al. (1992) «Анализ митохондриевой ДНК жителей Юго-Восточной Азии свидетельствует о постоянном характере миграций древних монголоидов» Genetics 130: 139—52. Данные взяты также из Fucharoen, G. et al. (2001) «Аспекты полиморфизма митохондриевой ДНК в Таиланде» Joumal ofHuman Genetics 46: 115—25; и Oota, H. et al. «Крайняя однородность мтДНК у коренного населения континентальной Азии» American Joumal ofPhysicalAnthropok>gy 118: 146—53; см. также Kivisild et al. (1999), указ, изд., Yong-Gang Yao, указ. изд. Группы B (примерный возраст — 74 600 ... 18 700 лет) и R90?4) (примерный возраст — 81 000 ... 24 600 лет), которая является наследственной для F на юге (см. выше, примечание 33). Является вновь идентифицированная гаплогруппа «пре-F»: см. Hill, С. et al., указ. изд. См. илл. 5.5- Вновь описанная гаплогруппа M7 отражает данные по B и F. Возраст M7 — 6l тысяча лет, а ее наиболее ранняя ветвь, M7b, является характерной чертой жителей Вьетнама — см. Kivisild et al. (2002), указ. изд.

⁽³⁸⁾ Возраст двух основных подгрупп В: подгруппа B1, являющаяся древнейшей в Монголии (40 500 лет), представляет собой тип, доминирующий в Юго-Восточной Азии, в Тихоокеанском бассейне и в Северной и Южной Америке. Тип Bl выявлен также на Тибете — см. Kivisild et al. (2002), указ, изд; Torroni et aL, (1994), указ, изд. Дифференциация типов Bl и B2 производится соответственно по точкам 16217 (согласно официальной классификации — B4) и l6243/l6l40 (сегодня, согласно классификации Kivisild et al. (2002), указ, изд., — B5b) в работе Kolman et al., указ. изд. Более молодой из этих типов, B2 (его возраст в Монголии — около 33 500 лет), в большей мере, чем B1, распространен на западном побережье Тихого океана (Восточный Кйтай, Корея, Япония) — см. Horai, S. and Hayasaka, К. «Различия между интраспецифическими нуклеотидами в обширной некодированной области митохондриевой ДНК человека» AmericanJoumal ofHuman GeneHcs 46: 828—42; Nishimaki, Y. et al. (1999) «Последовательный полиморфизм в зоне HVl мтДНК у японцев и китайцев» Legal

Medicine 1: 238—49; Horai et al., указ, изд.; Seo, Y.B. et al.

(1998) «Последовательный полиморфизм в контрольной зоне митохондриевой ДНК у японцев» Forensic Science International 97: 155—64. Оба подтипа B могли появиться еще в эпоху палеолита: илл. 2 в Metspalu et al., указ. изд.

⁽³⁹⁾ Надо упомянуть и о трех линиях — D, E и G, — частично связанных с Манью: линия D, занимающая доминирующее положение среди этих линий и имеющая возраст около 44 500 лет (Kivisild et al. (1999), указ, изд.), является наиболее распространенной в Сибири, присутствует в Южном Китае и в Северной и Южной Америке, но не встречается в Юго-Восточной Азии, напр. в Сундаленде CTorroni et al., (1994), указ. изд.). Линия D, правда, значительно реже, представлена в Индии ^ivisild et al. (1999), указ. изд.). Линии D и E также распространены на западе Центральной Азии (илл. 2 в Metspalu et al., указ, изд.; о линии E см. Ballinger et al., указ. изд.). Известно, что А-вариант линии E, присутствующий в Корее, широко распространен в Юго-Восточной Азии, что увеличивает вероятность того, что предок этой группы был выходцем с юга. Кроме того, существует прямая связь между G и уникальной группой M на о. Семанг, свидетельствующая о наличии возможного южного источника происхождения этой группы (неколированная точка 5108 в Hill et al., указ, изд.) Ветви-сестры C и Z наиболее распространены: Kolman et al., указ, изд.; Bamshad, M. et al. (1999) «Генетические свидетельства происхождения представител й разных каст в Индии» GenomeResearch 11: 994—1004; Yong-Gang Yao, указ, изд.; Kivisild et al. (1999), указ. изд. C и Z наиболее распространены в Сибири и Северо-Восточной Азии ... Монголии, Тибете и Центральной Азии... вплоть до Турции: Kivisild et al.

(1999) , указ. изд. (С — только в Индии), Bamshad, M. et al. (1999). Возраст группы C в Монголии: Kivisild et al. (1999), указ. изд.

⁽⁴⁰⁾ Есть сообщение о находке следов линии X в Южной Сибири: Derenko, M.V. et al. (2001) «Присутствие гаплогруппы X митохондриевой ДНК у алтайцев Южной Сибири» American Joumal of Human Genetics 69: 237—41. Как минимум 30 тысяч лет назад: Brown et al., указ. изд.

⁽⁴¹⁾ Линии D/E, C и F представляют собой согласованные термины для YAP+, RPSAY/M2l6 и M89 см. Консорциум по изучению Y-хромосомы (2000) «Система обозначений для генеалогического древа бинарных гаплогрупп Y-хромосомы человека» GenomeResearch 12: 339—48.

⁽⁴²⁾ B Восточной Индонезии, Австралии и Новой Гвинее: гаплотип 48 — в Восточной Индонезии и Новой Гвинее, а гаплотип 49 — в Австралии. Продвигались вдоль побережья Индийского и Тихого океанов вплоть до берегов Японии и Кореи: гаплотип 50. Сын-азиат, ставший родоначальником многих народов: M217 или гаплотип 52, способствовавший развитию гаплотипов 51 и 53 — все гаплотипы см. в Underhill, P.A. et al. (2001) «Филогеография бинарных гаплотипов Y-хромосомы и истоки происхождения современного человека» Annah ofHuman Genetics 65: 43— 62. Проникли в Монголию и Центральную Азию: Karafet, T.M. et al. (1999) «Источник(и) по азиатским предкам гаплотипов Y-хромосомы у родоначальников населения Нового Света» American Joumal of Human Genetics 64: 817—31. Оказалась в Америке: Underhill, P.A. et al. (2000) «Вариации последовательности развития Y-хромосомы и история человечества» Nature Genetics 26: 358—61.

⁽⁴³⁾ Крайней границей их продвижения на север стала Корея: Karafet et al., указ. изд. B степях Монголии и на Алтае (Россия): данные см. там же; см. также данные в Bing Su et al. (1999) «Y-хромосомные свидетельства миграции людей современного типа на север, в Восточную Азию, во время последнего Ледникового перио- RZoAmerican Journal ofHuman Genetics 65: 1718—24.

⁽⁴⁴⁾ Из общего числа 12 127 обследованных жителей островов Азии и Океании: M89 (согласованный термин для ветви F/Сиф) см. в Ke, Y. et al. «Африканские корни происхождения людей современного типа в Восточной Азии: история 12 OOO Y-хромосом» Science 292:1151—2. B этой работе сказано также, что в пробах ДНК у всех 12 127 жителей Азии выявлено присутствие характерной мутации Адама выходцев из Африки, отмечаемой у 99,99% всех неафриканцев на нашей планете. Как утверждают некоторые генетики: Мнение о том, что Сиф появился в результате более позднего исхода из Африки, высказано в Underhill et al., указ. изд. Сифитские черты внешнего облика у представителей древнейших этнических групп собирателей на прибрежной полосе Индийского океана: см. (a) M89 (согласованный термин для группы F) 23% и M95 (согласованный термин для группы О) 65%, соответственно, у аборигенов племени оранг асли на Малайском полуострове — см. данные в Bing Su et al.

(2000) «Корни происхождения полинезийцев с точки зрения миграции Y-хромосом» Proceedings of the Na- tionalAcademy ofSciences USA 97: 8225—8; (b) M9 (согласованные термины для группы К, включая подгруппы О, L и P) — у 100% жителей Больших Андаманских островов, тогда как азиатская YAP+ (Каин, или согласованный термин для группы D) — у 100% жителей других островов Андаманского архипелага; данные см. Than- garaj, К. et al. (2002) «Генетические аспекты у жителей Андаманских островов — вымирающих этнических групп» Current Biotogy Q}ublished online 26 November); (с) M9, у 98% австралоидных племенных групп в Индии — кенчу и койа — данные см. Kivisild et al. (2002), указ, изд.; (d) Kayser, M. et al. (2001) «Независимые линии Υ-хромосом человека в пробах из Меланезии и Австралии» American Joumal ofHutnan Genetics 68: 173—90.

⁽⁴⁵⁾ Ha долю самого Сифа пришлась примерно четверть вариантов Y-хромосомы, а на долю его сынов и потомков — большая часть остальных вариантов: о Сифе см. илл. 1 в Нашшег, M.F. et al. (2001) «Иерархическая картина глобального многообразия Y- хромосомы человека»> Molecular Btology and Evoluton 18(7): 1189—1203; о представителях линий «сыновей» Сифа, гаплотипов 19—24, см. илл. 1, там же.

⁽⁴⁶⁾ Hammer et al. (2001), указ, изд., гаплотипы 20—23, см. также илл. 1, там же. См. также главы 3 и 4. Согласованный термин для группы F/Сиф относится и к G-R в Консорциум по изучению Y-хромосомы ( 2002), указ. изд.

⁽⁴⁷⁾ Ha долю Кришны приходится около 40% типов Y- хромосом: Underhill et al. (2001), указ, изд.; Hammer et al. (2001), указ. изд. Он появился на свет в Индии вскоре после первоначального исхода из Африки: Согласно одной из оценок (по «филогенетическому методу»), возраст непосредственного предка Кришны, линии M89 (Сиф), составляет 88 тысяч лет; возраст же подветви Поло (M17) в Индии составляет 51 200 лет (при использовании того же метода датировки). Впоследствии M17 мигрировала в Центральную Азию и Европу — см. табл. 3 в Kivisild, T. (2003b) «Генетика языка и распространение сельского хозяйства в Индии» в кн. P.Bellwood and C.Renfrew (eds) «Исследования гипотезы о распространении сельского хозяйства и языка» (McDonald Institute for Archaeological Research, Cambridge), cc. 215—222. Некоторые из них поселились в Пакистане и Индии: гаплотипы 90 и 91 в гаплогруп- пе, обозначаемой M11, см. Underhill et al. (2000), указ, изд. Гаплотипы 90 и 91, определяемые по M147 и M70, см. там же. третьих можно встретить только в Меланезии: гаплотипы 94—97, определяемые по M4G/ M5T/M9G, см. Kayser et aL, указ, изд., а также Capelli. С. et al. (2001) «Преобладающее генетическое наследие коренных жителей Юго-Восточной Азии и Океании, говорящих на языках австралонезийской группы» American Joumal ofHuman Genetics 68: 432—43- Наконец, представители еще одного типа (TAT) встречаются только в Центральной Азии и Северо-Восточной Европе: ТАТб гаплотип 92, см. Underhill et al. (2000), указ. изд.

⁽⁴⁸⁾ Одна из этих ветвей, M175 или согласованный тип О... Xo: ветвь M175 см. Underhill et aL (2000), указ, изд. O/Ho соответствует гаплогруппе O — см. Консорциум по изучению Y-хромосомы (2002). Xo, в свою очередь, делится на три ветви...: Одна из них осталась в Южном Китае, Иидокитае и Юго-Восточной Азии...: M95. Вторая... проникла в Южный Китай, причем наиболее высокая концентрация представителей этой ветви отмечена на о. Тайвань- Ml 19. Третья... достигла Японии, Кореи и Северо-Восточной Азии: Bing Su et al. (1999, 2000), указ, изд.; Karafet et al., указ, изд.; Underhill et al. (2000), указ, изд.

⁽⁴⁹⁾ Потомки другого азиатского «сына» Кришны — Поло (M45): ветвь M45 в Underhill et al. (2000), указ, изд. Представители ветви Поло проникли в Центральную Азию из Пакистана: Консорциум по изучению Y-хромосомы (2002), указ. изд. Кетов и селькупов: Karafet et al., указ. изд.

⁽⁵⁰⁾ О. Soffer and N. Praslov «От Костенки до Кловиса: адаптации палеоиндийских ветвей в эпоху Верхнего палеолита» (Plenum, New York).

Глава 6

⁽¹⁾ Протянувшаяся от Алтая через озеро Байкал в Южной Сибири до реки Алдан на востоке: Klein, R.G. (1989) «Развитие человека: Биологические и культурные истоки происхождения человека» (Chicago University Press). B этой публикации на стр. 536 помещена превосходная карта стоянок Верхнего палеолита. O стоянках Ихин II, Усть-Миль (Восточная Сибирь) и Малая Сия (Алтай) см. Velichko, A.A. and Kurenkova, E.I. «Природные условия и присутствие человека в Северной Евразии в Поздний Валдайский период», в кн. С. Gamble and О. Soffer (eds) «Мир 18 000 лет тому назад» Vol. 1 (Unwin Hyman, London), cc. 254—65. Goebel, T. and Aksenov, M. «Датировка по радиоуглеродному методу с ускорителем памятников начала Верхнего палеолита в Юго-Восточной Сибири» Antiquity 69: 349—57. Мигранты проникли даже в районы, лежащие за Полярным кругом: Pavlov, P. et al. (2001) «Присутствие человека в европейской Арктике 40 тысяч лет тому назад» Nature 413: 64—7; см. также Velichko, AA and Kurenkova, E.I., указ. изд. Вплоть до северной излучины Желтой реки: в Салавасу/Шуйдуньчжоу; см. Chen, С. and Olsen, J.W. (1990) «Китай в эпоху Последнего ледникового максимума» в кн. С. Gamble and О. Soffer (eds) «Мир 18 000 лет тому назад» Vol. 1 (Unwin Hyman, London), cc. 276—95.

⁽²⁾ Расцвет культуры Мамонтовой степи в те времена имел место далеко на западе: Soffer, О. (1993) «Адаптации эпохи Верхнего палеолита в Центральной и Восточной Европе и взаимодействие человека с мамонтом» в кн. О. Soffer and N. Praslov (eds) «От Костенки до Кловиса: адаптации палеоиндийских ветвей в эпоху Верхнего палеолита» (Plenum, New York), cc. 31—49. Древнейшие человеческие останки монголоидного типа: Alekseev, V. «Физические особенности го- минидов эпохи палеолита в Сибири» в кн. A.P. Dere- vjanko (ed) «Человек эпохи палеолита в Сибири: новые открытия и трактовки» (University of Illinois Press, Ur- bana), cc. 329—35.

⁽³⁾ Более подробно об этом см. Oppenheimer, S. (1998) «Эдем на Востоке: затонувший континент в Юго-Восточной Азии» CWeidenfeld & Nicolson, London), cc. 23—7.

⁽⁴⁾ Zhang, D.D. and Li, S.H. (2002) «Оптическая датировка отпечатков рук и ног человека на Тибете.· ее значение для изучения палеоклиматических условий в эпоху последнего Ледникового периода на Тибетском плато» Geophysical Research Letters 29 (published online DOL 10.1029/2001GLO13749).

⁽⁵⁾ Характерны тонко проработанные «листообразные» каменные орудия солютрийской культуры:

Otte, M. (1990) «Северо-восточноевропейская равнина 18 000 лет тому назад»; глава 3, в кн. С. Gamble and О. Soffer (eds) «Мир 18 000 лет тому назад» (Unwin Hy- man, London), cc. 61—5; более подробно о солютрийской культуре в Европе см. также главы 2, 4—6, cc. 40— l69. Других беженцев, обживавших южные районы и бывших носителями традиции, техника обработки каменных изделий у которой получила название эпи-граветтийской культуры: см. Otte, M. (1990) в кн. G Gamble and О. Soffer (eds) «Мир 18 тысяч лет тому назад» (Unwin Hyman, London). Вторая область притока беженцев находилась в Италии: там же; Mussi, M. (1990) «Стабильность и перемены в Италии в эпоху Последнего ледникового максиму: а» в кн. С. Gamble and О. Soffer (eds) «Мир 18 000 лет тому назад», cc. 126—43- Третья зона притока беженцев находилась в Украине: С. Gamble and О. Soffer (eds) «Мир 18 000 лет тому назад» (Unwin Hyman, London), главы 3, 7, 10—12. Soffer (1993), указ. изд. B Центральной Европе существовали еще как минимум два района: Kozlowski,J.K (1990) «Север Центральной Европы около 18 000 лет тому назад» в кн. G Gamble and О. Soffer (eds) «Мир 18 000 лет тому назад» (Unwin Hyman, London).

⁽⁶⁾ Soffer (1993), указ. изд.

⁽⁷⁾ Torroni, A. et al. (1998) «Анализ мтДНК свидетельствует о крупномасштабной миграции человека в эпоху Позднего палеолита из Юго-Западной в Северо-Восточную Ев- ропу» American Journal ofHuman Genetics 62: 1137—52; Torroni, A et al. (2001) «Сигнал мтДНК человека о послеледниковой колонизации в Европе» American Joumal of Human Genetics 69: 844—52.

⁽⁸⁾ Расселение материнской подгруппы V в послеледниковый период: Torroni, A. et al. (1998) «Анализ мтДНК свидетельствует о крупномасштабной миграции человека в эпоху Позднего палеолита из Юго-Западной в Северо-Восточную Европу» American Joumal ofHuman Genetics 62: 1137—52. Высокая встречаемость линии V у саами считается проявлением эффекта родоначальника. См. также Richards, M. et al. (2000) «Прослеживание генетических линий предков европейцев в ближневосточном митохондриевом генофонде» American Joumal ofHuman Genetics 67: 1251—76. Пре-Ѵ в наши дни все еще встречается на Балканах и в Закавказье, что свидетельствует о восточном происхождении этой подгруппы: см. Torroni et al. (2001), указ. изд. Точно такун> же картину мы наблюдали у Y-xpo- мосомного маркера Руслана: Semino, О. et al. (2000) «Генетическое наследие вида Homo sapiens эпохи палеолита у современных европейцев: перспективы изучения Y-хромосомы» Science 290: 1155—9. Обратите внимание, что в этом контексте Руслан у Семино обозначается как «Еи 18» — т.е. M45/M173 без последующей M17 (или R без Rlal в согласованной терминологии).

⁽⁹⁾ Линий мтДНК, сохранившихся с доледникового периода: см. табл. 5 в Richards et al., указ. изд. Обратите внимание, что зона, соответствующая в этой таблице Последнему ледниковому максимуму (ГОШ), расположена между линиями 4 (Средний Верхний палеолит) и 3 (Поздний Верхний палеолит). Последняя картина особенно характерна для Украины: там же.

⁽¹⁰⁾ См. табл. 4 в Richards (2000), указ. изд.

⁽¹¹⁾ Однако они остаются четко выраженной генетической границей: Stefan, M. et al. (2001) «Анализ Y- хромосомы демонстрирует четкую генетическую границу в районе Карпат» European Joumal of Human Genetics 9: 27—33. Линия M17 и сегодня часто встречается: позднейшие миграции в этот регион в послеледниковую эпоху могли иметь такие же последствия — см. Semino, О. et al. (2000), указ. изд. (M17 соответствует Eu 19 в Semino, О. et al. (2000), указ. изд.). B системе согласованных терминов M17 имеет название Rlal — Консорциум по изучению Y-хромосомы (2000) «Система обозначений для генеалогического древа бинарных гаплогрупп Y-хромосомы человека» Genome Research 12: 339-48.

⁽¹²⁾ Население южных районов Центральной Азии резко сократилось: Davis, R.S. (1990) «Охотники и собиратели Центральной Азии в эпоху Последнего ледникового максимума» в С. Gamble and О. Soffer (eds) «Мир 18 000 лет тому назад» (Unwin Hyman, London), cc. 267—75; о следах присутствия человека на Тибете в эпоху ПЛМ см. также в Zhang, D.D. and Li, S.H. (2002), указ. изд. Люди жили значительно севернее от границы вечной мерзлоты еще в доледниковую эпоху... в целом ряде древних стоянок, особенно таких, как Афонтова Гора: Velichko, AA and Kurenkova, E.I., указ. изд.

⁽¹³⁾ Табл. 2 в Forster, P. et al. (2003) «Эволюция мтДНК у жителей Азии и папуасов» в P.BeUwood and C.Renfrew (eds) «Исследования гипотезы о распространении сельского хозяйства и языка» (McDonald Institute for Archaeological Research, Cambridge), cc. 89—98.

⁽¹⁴⁾ B Восточной Азии вплоть до 7—10 тысяч лет тому назад вообще не было монголоидных типов: (1999) «Первые люди современного типа в Восточной Азии? Новый взгляд на черепа Верхняя пещера 101, люй- цзяньский и Минатогава 1» в K.Omoto (ed) «Междудисциплинарный взгляд на происхождение японцев» (Internatoinal Research Center for Japanese Studies, Kyoto), cc. 105—30. A в Юго-Восточной Азии — и гораздо позже этого времени: Bellwood, P, (1997) «Индомалайзийский архипелаг в доисторическую эпоху» revised edn (University of Hawaii Press, Honolulu), cc. 70—95.

⁽¹⁵⁾ Такие группы, как B и F, которые считались типичными для монголоидного населения, имеют на юге очень глубокую древность: См. дискуссию B главе 5. O возрасте линии B у южных монголоидов в доледниковую эпоху см. Taiwan (B4a: 30500 лет) в табл. 1 в Richards, M. et al. «МтДНК подтверждает, что корни происхождения полинезийцев восходят к Восточной Индонезии» AmeHcan Joumal of Human Genetics 63: 1234—6. См. также дискуссию и выводы о южном происхождении линий B и R9, а также оценки возраста B (и ее подгрупп) и R9 (F4) в табл. 3 в Yong-Gang Yao et al.

(2002)«Филогеографическая дифференциация мито- хондриевой ДНК у китайцев-ханьцев» AmeHcan Joumal ofHwnan Genetics 70: 635—51.

⁽¹⁶⁾ Oppenheimer, указ. изд.

⁽¹⁷⁾ Там же; см. также примечание 22 ниже и Bellwood, указ, изд.

⁽¹⁸⁾ Едва ли не самое крупное расселение человека по островам Юго-Восточной Азии, имевшее место еще до нашей эры, совпало по времени с началом века металлов: век металлов на островах Юго- Восточной Азии начался гораздо позже, чем на континенте — см. Higham, С. (1996) «Бронзовый век в Юго- Восточной Азии» (Cambridge University Press), cc. 301— 4. Когда имело место широкое распространение культуры возделывания риса: Paz, V. «Острова Юго- Восточной Азии: зона расселения или конфликтов?» в P.Bellwood and C.Renfrew (eds) «Исследования гипотезы о распространении сельского хозяйства и языка» (McDonald Institute for Archaeological Research, Cambridge), cc.

89—98. См. также Bullbeck, F.D. (2002) «Новый взгляд на хронологию и керамику стоянки Калумпанг на Южном Сулавеси, Индонезия» Indo-Pacific Prehistory Association Bulletin 22CVol.): 83—99.

⁽¹⁹⁾ Типы Насрин, берущие начало на юге: B и F (B*, выявленный у малайских аборигенов), R9 (выявленный в провинции Юннань (Южный Китай) и Синьцзянь от ветви-предка F), пре-F (общий у малайских аборигенов и являющийся предком R9 и F), пре-N, N* и N9, встречающиеся у малайских аборигенов (N9, встречающийся по всей Юго-Восточной Азии и в Южном Китае, является предком Y) — см. главу 5; R21 (выявлен только у народностей семанг и сенои, происходящих от ветви Рохани, но они могут быть предками пре-F, F4 и F — присутствуют у HVSl в локусе l6304, но не отмечаются в некоторых ключевых локусах, что указывает на глубокую связь между малайскими аборигенами и другими аборигенными группами на Малайском полуострове) — см. главу 4. Типы Манью, возникшие на юге: M7 — см. главу 5. Типы Y-хромосом, берущие начало на юге: Xo (согласованный термин — тип «О») — см. главу 5.

⁽²⁰⁾ Rayner, D. and Bullbeck, D. (2001) «Морфология строения зубов у аборигенов племени оранг асли на Малайском полуострове» в M.Henneberg, M. (ed.) «Причины и следствия различий во внешнем облике человека» (Australasian Society for Human Biology, University of Adelaide) cc. 19—41.

⁽²¹⁾ Oppenheimer, указ. изд.

⁽²²⁾ Richards, M. et al. «МтДНК подтверждает, что корни происхождения полинезийцев восходят к Восточной Ин- донезии» AmeHcan Joumal ofHuman Genetics 63: 1234—6; Oppenheimer, S.J. and Richards, M. (2001a) «Истоки происхождения полинезийцев: медленные лодки, направляющиеся в Меланезию?» Nature 410: 166—7. Oppenheimer, S.J. and Richards, M. (2001) «Быстрые поезда, ти-

хоходные лодки и предки островитян Полинезии» Science Progress 84(3): 157—81.

⁽²³⁾ Кембриджский генетик Питер Форстер: табл. 2 в Forster, P. et al. (2003) «Эволюция мтДНК у жителей Азии и папуасов» в P.Bellwood and CRenfrew (eds) «Исследования гипотезы о распространении сельского хозяйства и языка» (McDonald Institute for Archaeological Research, Cambridge), cc. 89—98. Датировки расселения в послеледниковую эпоху были получены при изучении проникновения Y-xpOMOCOM: M119 в табл. 5 в Kayser, M. et al. (2001) «Независимые линии Υ-хромосом человека в пробах из Меланезии и Австралии» American Joumal ofHuman Genetics 68: 173—90; M122 в Kayser, M. et al. (2000) «Меланезийские корни происхождения Υ-хромосом у полинезийцев» Current Biology 10: 1237—46.

⁽²⁴⁾ Данные взяты из публикации Torroni, A. et al. (1994) «Анализ митохондриевой ДНК на Тибете: его использование для установления происхождения тибетцев и их способности адаптироваться к условиям высокогорья» American Joumal of Physical Anthropology 93: 189—99, (обратите внимание, что новый клад M7 идентифицируется в этой более старой системе данных по точке RFLP 9820g). Присутствие южной отцовской линии (M95) и двух доминирующих материнских кланов B и F в Индокитае и на островах Юго-Восточной Азии может просто-напросто свидетельствовать о том, что все эти линии всегда присутствовали у сундадонтов (см. главу 5), но их присутствие в Меланезии со всей ясностью свидетельствует о миграции. B то же время выявление материнской группы C на юге (в частности, см. публикацию Yong-Gang Yao et al. (2002) «Филогеографическая дифференциация митохондриевой ДНК у китай- цев-ханьцев» American Joumal of Human Genetics 70: 635—51) указывает на миграцию с севера.

^{, получившую впоследствии имя линии}

Мовиуса: Movius, H.L. (1948) «Культуры эпохи Нижнего палеолита в Южной и Восточной Азии» Tramactions of the American Pbik>sopMcal Society (new series) 38: 329— 420. Как минимум на миллион лет назад: Pope, G.G. and Keates, S.G. (1994) «Эволюция человеческого мышления и культурный потенциал: взгляд с Дальнего Востока» в RCorrucin and RLCiochon (eds) «Совместные пути в прошлое: достижения в области палеоантропологии» (Prentice Hall, Englewood Cliffs, NJ) cc. 531—67. Около 70 тысяч лет тому назад: Shutler, R Jr (1995) «Культурная эволюция у гоминидов по данным археологических находок в Юго-Восточной Азии», Publ. Hong Kong University Museum, Hong Kong, 1995; см. также Bowdler, S. (1992) «Древнейшие австралийские каменные орудия и их значение для Юго-Восточной Азии» Indo-Pacific PreMstoryAssociation Bulletin 12: 10— 22; Keates, S. and Bartstra, G.—J. (2001) «Исследования артефактов габенгийской и пацитанской культур, найденных на островах Юго-Восточной Азии», Qudrtar, Band 51/52: 9-32; Pope, G.G. and Keates, S.G. (1994) «Эволюция человеческого мышления и культурный потенциал: взгляд с Д альнего Востока».

⁽³⁸⁾ Было высказано мнение: Shutler, R Jr (1995) «Культурная эволюция у гоминидов по данным археологических находок в Юго-Восточной Азии», PubL Hong Kong University Museum, Hong Kong, 1995; G.G. «Бамбук и эволюция человека» Natural History (October) cc. 49—56. Бамбука: там же.

⁽³⁹⁾ Chen, С. and Olsen, J.W. (1990) «Китай в эпоху Последнего ледникового максимума» в C.Gamble and O.Soffer (eds) «Мир 18 тысяч лет тому назад» Vol. 1 (Unwin Hyman, London) cc. 276—95.

⁽⁴⁰⁾ Там же.

⁽⁴¹⁾ Там же.

⁽⁴²⁾ Kuzmin, Y.V. et al. (1998) «Хронология культур Каменного века на Дальнем Востоке России по радиоуглеродному методу» Radiocarbon 40(1/2): 675—86.

⁽⁴³⁾ Этот параграф излагает материалы из Reynolds, T.E.G. and Kaner, S.C. (1990) «Япония и Корея 18 000 лет тому назад» в C.Gamble and O.Soffer (eds) «Мир 18 000 лет тому назад» VoL 1 (Unwin Hyman, London), cc. 276—95.

⁽⁴⁴⁾ Районы по берегам Янцзы в Южном Китае: в Тонгляне — Chen and Olsen, указ. изд. Прибрежные земли Южного Китая: на стоянках тайцев доледникового периода Mo Хиеу и Ланг Лонгриен, по сообщениям археологов, обнаружено большое количество орудий из дробленого камня — F.D.Bulbeck (2003) «Присутствие охотников и собирателей на Малайском полуострове с Ледникого периода до Железного века» в J.Mercader (ed.) «Археология влажных тропических лесов» (Rutgers University Press, New Brunswick) cc. 11960, особ. с. 129.

⁽⁴⁵⁾ отражает ли эта лакуна реальное отсутствие населения (в Юго-Восточной Азии и на Малайском полуострове в эпоху Последнего ледникового максимума): там же. Остатки некогда огромного континента Сундаленд: Oppenheimer, указ. изд. Древние люди просто-напросто следовали за морем, отступавшим от берегов: Bulbeck, указ, изд.; см. также Bellwood, указ, изд., cc. 159—61.

⁽⁴⁶⁾ Пещеры в глубинных районах начали вновь активно заселяться: примеры повторного заселения: Малайзия, низменность Гуа Cary — около 14 400 лет назад; долина Ленггонг — около 13 600 лет назад (Гуа Рунту) — илл. 1 в Majid, Z. (1998) «Данные радиоуглеродной датировки и последовательность развития культур в долине Ленггонг и прилегающем регионе» Makzysia Museum Joumal 34: 241—9- B Индокитае: Сон Ви — от 9 до 12 тысяч лет, гаобинийская культура — от 7 до 11 тысяч лет назад, баксонийская — от 7 до 10 тысяч лет назад; илл. 2.3 в Higham, С. (1991) «Археология континентальной Юго-Восточной Азии» (Cambridge University Press). Архаические техники обработки камня сохранялись: Majid, указ. изд. Покидая низменные земли: Bulbeck, указ. изд.

⁽⁴⁷⁾ Они были предками кочевых племен негритосов, кормившихся охотой и собирательством: Беллвуд (Bellwood, указ, изд., с. 85) утверждает, что племя семанг происходит от древнейших обитателей пещеры Гуа Ча, находящейся в центре Малайского полуострова. Однако с точки зрения строения зубов жители Гуа Ча как пре-неолитического, так и посленеолитического периода более близки к жителям западного побережья Тихого океана или малайским аборигенам, чем к народности семанг: см. табл. 5 в Bulbeck, D. (2000) «Морфология строения зубов у гуа ча, Западная Малайзия, и ее значение для сундадотности» Indo-Paciflc Prehistory AssociationBulletin 19 C^ol 3): 17—41. Зурайна Маджид утверждает: Majid, указ. изд.

⁽⁴⁸⁾ Первые следы колонизации Филиппинских островов: за исключением острова Палаван, который в древности соединялся с шельфом Сунды и был заселен гораздо раньше — Thiel, В. (1987) «Древнейшие поселения на Филиппинах, в Восточной Индонезии, Австралии и Новой Гвинее: новая гипотеза» CurrentAnthrpo- Iogy 28: 236—41. Была занесена в эпоху Позднего плейстоцена: Solheim, W.G. II (1994) «Юго-Восточная Азия и Корея с начала производства продуктов питания до возникновения первых государств» в S.J. De Laet (ed.) «История человечества» (Rutledge, London) cc. 468—81, особ. с. 476.

⁽⁴⁹⁾ Ha берегах высохшего озера Тингкайю. Bellwood, указ, изд., cc. 175—9. «Являются уникальными для всей Юго-Восточной Азии...»: там же, с. 179. Еще двух стоянках доледникового периода: там же,

с. l60. B конкретных датировках для каждой из стоянок возможны расхождения, однако в целом они относятся к Позднему Верхнему плейстоцену.

⁽⁵⁰⁾ Там же, с. 179.

Глава 7

^(,) Томас Джефферсон: Jefferson, T. (1955) «Квери XI: Описание индейцев, обитающих в этом штате» в Notes on the State Virginia (ed. William Peden) (University of North Carolina Press, Chapel Hill, NC). Иезуит Xoce де Акоста, известный ученый и путешественник: Josft de Acosta (1590) «Естественная и нравственная история Индий» (Seville).

⁽²⁾ Thomas, D.H. (1999) «Взгляд археолога на проблему противоречий в датировке Монте-Верде» в «Монте-Вер- де под огнем» Arbaeology Online Features, 18 October 1999 (www.archaeology.org).

⁰⁾ Так называемая ортодоксальная базовая концепция «Первый Кловис»: Rose, M. (1999) «Значение стоянки Монте-Верде» в «Монте-Верде под огнем» Arbaeo- k>gy Online Features, 18 October 1999 (www.archaeology.org). Роль защитника этой теории: там же. Указал на Хрдличку. Deloria, V. Jr «Красная земля, белые ландшафты: туземцы Америки и миф о научном факте» (Scribner's, New York).

⁽⁴⁾ Более подробно об открытиях, упоминаемых в этом параграфе, см. Rose, M. (1999) «Значение стоянки Монте- Верде» в «Монте-Верде под огнем» Arhaeology Online Features, 18 October 1999 (www.archaeology.org).

⁽⁵⁾ Американский геохронолог С. Вэнс Хейнс: Haynes, C.V. (1964) «Наконечники с выемками: их возраст и распространение» Sciense 145: 1401 — 13; см. также Haynes, C.V. (1969) «Древнейшие жители Америки» Sciense 166: 709— 15. Даты стоянок человека, на которых были найдены наконечники, аналогичные обнаруженным в Кловисе: имеются в виду нескорректированные датировки по радиоуглеродному анализу; скорректированные или уточненные даты, как правило, на 2000 лет старше, т.е. их возраст составляет около 13 тысяч лет. Последняя дата очень важна для геологов: Marshall, E. (2001) «Стоянки, относимые к эпохе до Кловиса, борются за признание» Science 291: 1730—32; Rutter, N.W. (1980) «История западно-канадского безледнико- вого коридора эпохи Позднего плейстоцена» Canadian JoumalofAnthropology 1: 1—8.

⁽⁶⁾ Древнейших стоянок человека, — я насчитал их восемнадцать: Frison, G.C. and Walker, D.N. (1990) «Палеоэкология Нового Света в эпоху Последнего ледникового максимума и ее значение для доисторического этапа истории Нового Света» в кн. CGamble and O.Sof- fer (eds) «Мир 18 000 лет тому назад» (Unwin Hyman, London), cc. 312—30; особ. 313—15. Уцелели совсем немногие стоянки: к числу стоянок, вокруг которых до сих пор ведутся ожесточенные ученые баталии, относятся Педра Фурада на северо-востоке Бразилии, возраст которой, по мнению некоторых, составляет около 35 тысяч лет, и Тайма-Тайма в Венесуэле, датируемая временем около 15 350 лет.

⁽⁷⁾ Dillehay, T. «Монте-Верде, стоянка эпохи Позднего плейстоцена в Чили» Vol. 2, «Археологический контекст и инетрпретации» (Smithsonian Institution Press, Washington, DC).

⁽⁸⁾ Marshall, указ. изд.

⁽⁹⁾ Подробный отчет: Meltzer, D. et al. (1997) «О древности стоянки Монте-Верде в южном Чили, относимой к эпохе плейстоцена» American Antiquity 62: 659—63. Статья, подписанная группой специалистов: Tay- lor, R.E. et al. «Радиоуглеродный анализ органических останков в Монте-Верде, Чили: никаких следов местных дефектов источника» American Antiquity 64: 455—60. Имейте в виду, что контаминация (загрязнение проб и образцов) может возникнуть в результате попадания угля (ископаемого углерода) или более древних частиц торфа в более поздние образцы углерода.

⁽¹⁰⁾ Fiedel, S. (1999) «Новые данные о Монте-Верде: исследование артефактов из Монте-Верде: ошибки и противоречия» в Special Report «Monte Verde revised» Scientific American Discovering Archaeology 6 ¢4ovember/Decem- ber): 1 — 12.

⁽¹¹⁾ Adovasio,J.M. (1999) «Смерть концепции и смертельные перестрелки» в Special Report «Monte-Verde revisited» Scientific American Discovering Archaeology 6(November/ December): 20.

⁽¹²⁾ Meltzer, D.J. (1999) «О Монте-Верде» в Special Report «Monte Verde revisited» Scientific American Discovering Archaeology 6(November/December): 16—17.

⁽¹³⁾ Collins, M.B. (1999) «Стоянка Монте-Верде» в «Монте- Верде под огнем» Archaeology Online Features, 18 October 1999 (www.archaeology.org).

⁽¹⁴⁾ Thomas, D.H. (1999) «Взгляд археолога на проблему противоречий в датировке Монте-Верде» в «Монте-Вер- де под огнем» Arhaeology Online Features, 18 October 1999 (www.archaeology.org).

⁽¹⁵⁾ Датировка (скорректированная) 16 175 ... 975 лет; возраст самого глубинного слоя со спорными следами па- леондейцев = 21 070 лет с учетом корректировки ... 475 лет: Adovasio, J.M. et al. «Радиоуглеродный анализ Медо- укрофт Рокшелтер в 1975—1990» American Antiquity 45: 348— 54. Обзор в Marshall, указ. изд.

^{gy (April 10), avalable at http: //www.archaeology.org/online/news/cactus.html.}

^(,8) Обзор в Marshall, E. (2001) «Стоянки, относимые к эпохе до Кловиса, борются за признание» Science 291: 1730— 32.

⁽¹⁹⁾ Goodyear, A.G. (2001) «Стратиграфическая история стоянки Топпер» в «Труба мамонта» (Center for Study of the First Americans, Department of Anthropology, Texas A&M University) (1694); см. обзор в Marshall, E. (2001) «Стоянки, относимые к эпохе до Кловиса, борются за признание» Science 291:1730—32.

⁽²⁰⁾ Marshall, E. (2001) «Стоянки, относимые к эпохе до Кловиса, борются за признание» Science 291: 1730—32. См. также D.K. (1999) «Преодоление «барьера Кловиса»: присутствовали ли первые американцы в Южной Каролине?» Scientific American Discovering Archaeology Sep- tember/October.

⁽²¹⁾ Rose, M. (1999) «Падение Монте-Верде: после Кловиса» в «Монте-Верде под огнем» Archaeology Online Features, 18 October 1999 (www.archaeology.org).

⁽²²⁾ Rose, M. (1999) «После Кловиса: как и когда первые американцы проникли в Америку» Archaeok)gy 52 (Novem- ber/December): (обзор книги Dixon, E.J. (1999) «Кости, лодки и бизоны: археология и первая волна колонизации Запада Северной Америки» (University of Mexico Press, Albuquerque), который отстаивает версию о маршруте миграции по западному побережью).

⁽²³⁾ Wallace, A.F.C. (1999) «Джефферсон и индейцы: трагическая судьба первых американцев» (Belknap Press, Cambridge, МА).

⁽²⁴⁾ Процесс распространения полинезийской ветви малайско-индонезийской семьи языков по прежде необитаемым островам: Oppenheimer, SJ. and Richards, M. (2001) «Быстрые поезда, тихоходные лодки и предки островитян Полинезии» Science Progress 84(3): 157—81. Выводам лингвистики полностью соответствует и генетическая картина: там же; но эти постулаты не относятся к региону к западу от Полинезии, где миграция носила более сложный характер — см. там же.

⁽²⁵⁾ Trask, RL «Историческая лингвистика» (Arnold, London) с. 377.

⁽²⁶⁾ Промежуток времени, отстоящий от нас на 12— 20 тысяч лет: Dixon, RM.W. (1997) «Возвышение и падение языков» (Cambridge University Press) с. 94. Чтобы объяснить существующее разнообразие языковых семейств в Америке: Николс использует конкретное определение для семейств, которые он называет «стволами» — см. также cc. 24—5 в Nichols, J. (1992) «Лингвистическое многообразие в пространстве и времени» (University of Chicago Press). Английский лингвист Дэниэл Неттл: дискуссию о стволах, филогенетическом многообразии в Северной и Южной Америке в главе 6 Nettle, D. (1999) «Лингвистическое многообразие» (Oxford University Press).

⁽²⁷⁾ B Америке насчитывается 1б7 языковых «стволов»:

Nichols, J. (1992) «Лингвистическое многообразие в пространстве и времени» (University of Chicago Press). Эти стволы не исключают вероятности существования точек или групп высокого порядка, базирующихся на произвольных правилах. Такие группы высокого порядка можно найти и в других вторичных классификациях; понятно, что меньшее число точек означает меньше стволов, причем их число может быть вдвое меньше предполагаемого. Представляет собой простую функцию времени: простую = линейную; см. также комментарий в Nettle, D. «Лингвистическое многообразие»

(1999) (Oxford University Press).

⁽²⁸⁾ Немало трудностей: Nettle, D. (1999) «Лингвистическое многообразие» (Oxford University Press). B главе 6 своей книги он критикует метод Николса и предлагает альтернативную модель, также использующую «стволы». Языковые стволы проявляют различную продуктивность: Nettle, D. (1999) «Лингвистическое многообразие» (Oxford University Press).

^{5) Встречающиеся в Северной Азии: гаплотипы по Хаммеру: 36, 103/495 = 21%, см. Hammer et al., указ. изд Характерные для основной линии-родоначальницы Америки: 69/439 = 15,7% Y-хромосом коренных жителей Америки — там же; данные получены путем комбинации с материалами Underhill et al., указ. изд. Обнаруженные, хотя и в малом количестве, в Европе: Eu 20 при 1%, Semino, О. et al. (2000) «Генетическое наследие вида Homo sapiens sapiens эпохи палеолита у современных европейцев: перспективы изучения Y-хромосомы» Science 290: 1155—9. Регион, прилегающий к озеру Байкал, является прародиной. Karafet et al., указ. изд. Доминирующая в Европе подгруппа: гагоютип по Хаммеру 37 (гаплотип по Семино Еи18/согласованный тип Rlb). Сравнение наблюдаемой встречаемости у коренных жителей Америки с уровнем встречаемости, предполагаемым на основе притока генов из Северной Азии, дает уровень 4,51, основанный на Hammer, M.F. et al. (2001) «Иерархическая картина глобального многообразия Y-хромосомы человека» Mo- lecularBiology andEvoluton 18(7): 1189—1203; R/Pyc- лан — новое название для M45/M173 — см. «Консорциум по изучению Y-хромосомы (2000) «Система обозначений для генеалогического древа бинарных гаплогрупп Y-хромосомы человека» GenomeResearch 12: 339—48.}

⁽⁶⁶⁾ B Америке встречается дериват линии Поло — Q.- Q/Кецалькоатль относится к гаплогруппе, определяемой как M45/M3 — см. «Консорциум по изучению Y- хромосомы (2000) «Система обозначений для генеалогического древа бинарных гаплогрупп Y-хромосомы человека» GenomeResearch 12: 339—48. Для всех этих исключений характерен специфически американский тип Y-хромосомы: Karafet, T.M. et al. (1999) «Источник(и) по азиатским предкам гаплотипов Y-хромосомы у родоначальников населения Нового Света» American Joumal ofHuman Genetics 64: 817—31; Karafet, T.M. et al. (1999) «История отцовских генетических линий Восточной Азии: источники, панорамы и микро- эволюционные процессы» American Joumal of Human Genetics 69: 615—28. Оценивают возраст американского гена-маркера Кецалькоатль в 22 тысячи лет: Bianchi, N.O. et al. (1998) «Характеристика исходных и производных гаплотипов Y-хромосом у коренного населения Нового Света» American Joumal oJHuman Genetics 63: 1862—71.

⁽⁶⁷⁾ Ha основании сравнений коэффициентов случайности; см. Hammer et al., указ. изд.

⁽⁶⁸⁾ Благодаря особой мутации M217: о маркере M217 и его распространении в Восточной Азии и Северной и Южной Америке см. Underhill et al. (2001b) «Истоки происхождения маори, Y-хромосомные гаплотипы и их роль в истории человека в Тихоокеанском бассейне» Human Mutation 17: 271—80. C максимальной плотностью она представлена иа побережье Тихого океана: Karafet, T.M. et al. (1999) «Источник(и) по азиатским предкам гаплотипов Y-хромосомы у родоначальников населения Нового Света» Amencan Joumal of Human Genetics 64: 817—31.

⁽⁶⁹⁾ Афонтова Гора II на берегу Енисея в Южной Сибири (см. Главу 5).

⁽⁷°) Неопровержимые свидетельства распространения линии X: Derenko, M.V. et al. (2001) «Присутствие гаплогруппы X митохондриевой ДНК у алтайцев Южной Сибири» American Joumal of Human Genetics 69: 237—41. Имейте в виду, что единственное имеющееся свидетельство подобного рода может быть связано с проникновением европейцев, поскольку эти сибирские гаплотипы не являются уникальными корневыми типами, а расположены на ответвлениях, общих для нескольких европейских гаплотипов. Существовавшая 30 тысяч лет тому назад сухопутная связь с Европой: Brown et al., указ. изд.

^(71> B Азии группа B представлена двумя основными ветвями: B4 и B5 соответствуют Bl и B2, как указано в работе Kolman, C.J. et al. (1996) «Анализ митохондрие- вой ДНК монголоидного населения и ее значение для оценки происхождения родоначальников жителей Нового Света» Genetics 142: 1321—34. O более точных деталях такого соответствия см. примечание ⁽³⁸⁾ к главе 5. Пимской индийской группой B4: о гаплотипе 4 см. Ingman et al. (2000) «Вариации митохондриевого генома и истоки происхождения людей современного типа» Nature 408: 708—13. Японской группой B4: гапло- тип, проанализированный в Японии и описанный в работе Maca-Meyer, N. et al. (2001) «Важнейшие линии геномов митохондриевой ДНК свидетельствуют о раннем расселении человека» BMC Genetics 2: 13. Дополнительные точки соответствия (помимо определяемых по B4) между двумя гаплотипами: HVS l6l89, не-HVS 499, 827, 13590, 15535. Найденные аналоги обладают поразительным сходством: пимский гаплотип 4 по Ингману имеет близкое соответствие с другим пимско- индийским гаплотипом — гаплотипом 21; см. Torroni et al. (1993a), указ. изд.

^(72> Ha основании специфических особенностей типов мтДНК: случаи так называемого «частного» или «племенного полиморфизма». Можно сделать вывод, что единый родоначальный клан мигрантов очень быстро разделился на группы: см. Torroni et al. (1993a), укаа изд.

⁽⁷³> Группа A представлена тремя уникальными и нигде более не обнаруженными типами: у племени оджибва также присутствует линия Al, которая является весьма редкой в Северной Америке и обнаружена только у оджибва. Она обозначена как l6l26 в Torroni et al. (1993a), указ. изд. (Регион Великих озер и Канада.) Другие аналогичные следы линии Al в пробах ДНК были обнаружены в костных останках с древнего, относящегося к доколумбовской эпохе, кладбища Норрис Фармс, найденного неподалеку от Великих озер (см. Stone and Stoneking, указ. изд.). Самый высокий процент носителей редкого типа X: Brown et al., указ. изд. Представлен только доминирующий родоначальный тип Y: Scozzari, R. et al. (1997) «Образцы мтДНК и Y- хромосом: специфические случаи полиморфизма у современных оджибва и версия происхождения современного генофонда» American Joumal ofHuman Genetics 60: 241—4. —язык оджибва и относится к макросемье америнд... у представителей этого племени много общего с группой на-дене... и даже некоторые культурные черты: племена алгонкуинов сохранили мифы о возрождении земли после Всемирного потопа, общие у них с другими племенами, говорящими на языках группы на-дене, и с народами, живущими на обоих берегах Берингова пролива: см. Oppenheimer, S. (1998) «Эдем на Востоке: затонувший континент в Юго-Восточной Азии» ^eidenfeld & Nicolson, London).

⁽⁷⁴⁾ По чистой случайности другой участник опроса, американец греческого происхождения, также принадлежал к клану X. Это свидетельствует о том, что даже в столь малом примере проявляется особая роль мтДНК, позволяющая проследить древние контакты между разными этническими группами.

⁽⁷⁵⁾ B других, несубарктических, регионах Северной Америки уровень линии A Stone and Stoneking, указ, изд.; Kolman et al., указ. изд. Северные фремонтские культуры, сложившиеся в районе озера Грейт СолтЛейк Parr, RL et al. (1996) «Анализ древних проб ДНК американских индейцев племени фремонов, обитавших на болотистых низменностях по берегам Грейт Солт Лейк» American Joumal ofPhysical Anthropology 99: 507—18. Исчезнувшие племена фуэга: Fox, C.L. (1996) «Гаплогруппы митохондриевой ДНК у четырех племен, обитающих в Тьерро дель Фуэго, Патагония: заметки о заселении Америки» HumanBicdogy 68: 855—71. Индейцы района Фуэго по внешнему облику резко контрастировали с племенами чибча из Центральной Америки, у которых имелись линии A и В, но полностью отсутствовали линии C и D (Stone and Stoneking, указ. изд).

⁽⁷⁶⁾ Группа В, представленная в Центральной Америке, моложе других линий: см. Torroni et al. (1993a), указ, изд.; Forster et al., указ. изд. B Южной Америке группа B оказалась достаточно старой: см. табл. 2 в Stone and Stoneking, указ, изд.; Forster et al., указ. изд.

с⁷⁷) Российский генетик Елена Стариовская: Stariov- skaya, Y.B. et al. (1998) «Многообразие типов мтДНК у чукчей и эскимосов Сибири: значение для генетической истории Древней Берингии и заселения Нового Света» American Joumal ofHuman Genetics 63: 1473—91. Как минимум один тип линии B4, который был близким аналогом: см. примечание 71.

⁽⁷⁸⁾ C тех пор прошло уже тридцать лет: Fladmark, K.R. (1979) «Маршруты: альтернативные коридоры миграций древнего человека в Северную Америку» American Antiquity 44(1): 55—59; см. также Fladmark, K.R «Потенциальные возможности раннего появления человека на островах Королевы Шарлотты в Британской Колумбии» Canadian Joumal ofArchaeology 14: 183—97. Две стоянки древнего человека, найденные на южном побережье Перу: Sandweiss, D.H. et al. (1998) «Куэбрада Такахуэй: морские плавания жителей Южной Америки в древности» Science 281: 1830—32. Keefer, D.K. et al.

(1998) «Экономический аспект мореплавания в древности и эль-ниньо в Куэбрада Такахуэй, Перу*Science 281: 1833-5.

⁽⁷⁹⁾ Leonard, J. et al. (2000) «Генетика популяции бурых медведей во время Ледникового периода» Proceedigs ofthe NationalAcademy ofSciences USA 97: 1651—64.

⁽⁸⁰⁾ Возраст артефактов и человеческих останков, найденных на острове Принца Уэльского: Dixon, EJ. (1999) «Кости, лодки и бизоны: археология и первая волна колонизации Запада Северной Америки» (University of Mexico Press, Albuquerque). Собирателей на прибрежной полосе, живших приблизительно 11 600 лет тому назад-. Erlandson, J.M. (1996) «Археологическая и палеонтологическая хронология пещеры Дэйзи Кейв (CA-SMI-26l), остров Сан-Мигель, Калифорния» Radiocarbon 38(2): 355—73. Дата первого появления человека в этих края, указанная в данной публикации (10 500 лет тому назад), сегодня отодвинута чуть дальше в прошлое и составляет около 11 600 лет Тому назад. Радиоуглеродный анализ фрагментов костей женщины: сообщение об этом уточнении датировки впервые было опубликовано представителями Музея естественной истории в Санта-Барбаре в номере SanFrancisco Chronicle, Monday 12 April 1999.

⁽⁸¹⁾ Fedje, D.W. and Josenhans, H (2000) «Затонувшие лес& и археология континентального шельфа Британской Колумбии, Канада» Geology 28: 99—102.