с

СИМБИОЗ (гр. symbiosis — сожительство: syn — вместе,

biosis — существование; совместное существование). Нем.: Symbiose, Zusammenleben; англ.: symbiosis; фр.: symbiose. [По указанию БЭС-89, с.

Ориг. опр. т. нами не установлено.

Комм. Одно из наиболее ранних опр. т., известных в нем. лит., дано Ф. Дофлейном (Doflein in Hesse R., Doflein F., 1914, S. 261): «Unter Symbiose versteht man das enge Zusammenleben zweier Organismen, bei welchem beide sich gegenseitig Vorteile darbieten. Es ist klar, dap dies Zusammenleben oft sehr schwer von Parasitismus zu unterscheiden sein mu|3, und> das ist besonders der Fall bei jener Gruppe von Symbioseerscheinungen, von der wir ausgehen wollen, und welche man als Zell — und Gewebesymbiosen bezeichnet».

Пер.: «Под С. понимается тесная совместная жизнь двух орга­низмов, при которой оба имеют взаимную выгоду. Ясно, что эту совместную жизнь с большим трудом можно отличить от парази­тизма и это особенно имеет место в той группе симбиотических явлений, из которых мы хотим исходить и которые называются клеточным и тканевым С.».

Комм. В отеч. палеонтол. т. «С» был впервые употреблен

Н. Н. Яковлевым (1926, с. 123) для обозн. такого сожительства представителей двух видов, при котором получается «взаимная выгода». Так же s.s. данный т. понимался и за рубежом X. Беге- ром (Boger, 1970, S. 253). В наст. вр. согласно реком. БЭС-86, с. 86 т. «С» должен употребляться s.l.: «Два организма вступают в факультативные или обязательные отношения, при которых один из партнеров или оба получают одностороннюю или обоюдную пользу. Основой для С. могут быть трофические связи (коммен­сализм — питание неиспользованными остатками пищи или про­дуктами пищеварения; паразитизм — питание тканями хозяина) или пространственные связи (эпибиоз — поселение на поверхности хозяина; эндобиоз — поселение в стенке раковины или внутри тела хозяина, а также использование жилища хозяина).

СИМБИОНТ (гр. symbion, symbiontos •— сожительствующий). Нем.: Symbiont. Автор и ориг. опр. т. нами не установлены.

Комм. С. явл. орг-зм, живущий только в симбиозе.

СИН... (гр. syn — вместе; составная часть сложного слова, означающая прижизненные, биотические взаимоотношения меж­ду орг-ми).

СИНОЙКИЯ, СИНЭКИЯ (син...-f-гр. oikos — дом, жилище). Нем.: Synokie. [Ф. Дофлайн — F. Doflein in Hesse R., Doflein F., 1914, S. 273].

Ориг. опр. т.: «Synoken sind Tiere, welche mit anderen Arten in enger Gemeinschaft leben, ohne jenen zu schaden, sich selber aber zum Nutzen. Sie konnen aber zu diesem Zweck aus ihrem Wirt oder seinen Korperhiillen si|3en, sie konnen im Innern seines Korpers vorkommen oder nur in enger raumlicher Vereinigung mit ihm leben».

Пер. ориг. опр. т.: «Синокии — это животные, которые живут с другими видами в тесном сообществе, не нанося вреда другому или самому себе. Они могут с этой целью сидеть снаружи на своем хозяине или на его оболочках, могут встречаться внутри его тела или жить с ним только в тесном пространственном союзе». Ф. Дофлейном указано, что разновидностями С. явл. эпо- (см.), энто- (см.) и паройкия (см.).

Комм. Под С. обычно понимается такая форма взаимоотноше­ний между орг-ми, при которой не происходит передачи вещ. и энергии от одного партнера к другому. Данное взаимоотношение предполагает лишь «пространственное сожительство индивиду­умов» (Boger, 1970, S. 253). Один из партнеров при этом извлекает преимущества от совместного сосуществования и не оказывает ущерба другому. В случае животных орг-мов при С. один парт­нер может получать, кроме того, выгоду не только по линии про­странственной близости, но и по линии питания (нередко при этом возникает явление комменсализма). X. Бегер (Boger, S. 253) вслед за Ф.

СИНХРОННЫЙ ТАФОЦЕНОЗ, см (гр synchronos — одно­временный). [Н. Б. Вассоевич, 1948, с. 108].

Ориг. опр. т. автором не дано. Судя по табл. 16 («Основные категории ценозов»), под СТ. автор понимает компл. ост. орг-мов, «среда захоронения» которых «синхронна осадку», в противо­положность асинхр. тафоценозу (см.).

Комм. Т. о., в данном типе тафоценоза не д. б. окаменелостей, переотложенных из более древних отл. Т. малоупотр. Он. м. б. использован только при актуопалеонтол. исследованиях.

синэкия — см. синойкия.

СИНЭКОЛОГИЯ (гр. syn — вместефэ/сология, см.). Нем.: Synokologie; англ.: synecology. [К. Шретер — С. Schroter in Schroter С., Kirchner О., 1902, S. 63].

Ориг. опр. т.: «Ich schlage von, fur diese wichtige Disziplin den Namen «Formationlehre» oder «Synokologie» einzufiihren, von syn — mit, zusammen und oikos — Haus, also die Lehre von den Pflanzen, welche zusammen wohnen, und zugleich die Lehre von den Pflanzen, welche analoge okologische Bedingungen auf- suchen». _o

Пер. ориг. опр. т.: «Я предлагаю ввести для этой важной дисциплины название «учение о формации» или С. от син. (указа­ны гр. слова — от сост.) — вместе и ойкос — дом; следовательно, учение о растениях, которые вместе живут, и одновременно учение о растениях, которые отыскивают аналогичные экологические условия».

Комм. Как указывает X. Бегер (Boger, 1970, S. 250), автор т. понимал под С. «отношения всех организмов друг к другу». Уже в 1916 г. С. Клементс включил С. в ауто- и палеоэкол. В наст, вр. С. рассм. как «отрасль биологии, изучающая взаимосвязи между сообществами организмов и окружающей средой» (ТС-79, с. 285), «направление в палеоэкологии, задачей которого являет­ся изучение экологии целых комплексов организмов» (ПС-65, с.

Син.: частично биоценология (см.) и частично фитоценология.

СЛЕДЫ ЖИЗНИ, СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ (рус пер. с нем. Lebensspuren: Leben — жизнь, spur — след). Нем.: Lebensspuren, Spurenfossilien; фр.: traces d’activite animal, lebens- spures; англ.: traces fossil of life, lebensspures. [T. «Lebensspuren» ввел О. Абель — О. Abel, 1912, S. 65; см. также 1935].

Ориг. опр. т.: In einigen Fallen wird aber unsere Kenntnis von dem Leben der fossilen Wirbeltiere durch verschiedene Lebensspuren vermehrt, die sich in Form von Fahrten, Wohnstatten, Fra- Bspuren, Nahruiigstrestcii in der Leibeshohle, Koprolithen, Embryonen, Eiern, krankhaften Veranderungen der Knochen. Anzeichen stattgefundener Kampte, Spuren des Todeskampfes usw. entweder an den Kadavern selbst oder in den sie bergenden Geestein finden (1912, S.65).

Пер. ориг. опр. т.: «В некоторых случаях, однако, наши знания о жизни ископаемых позвоночных увеличиваются благодаря СЖ-, которые обнаруживаются в форме следов хождения, мест жизни, следов обгладывания и питания в полостях тел, копролитов, эмбрионов, яиц, патологических изменений костей, признаков имевшей место борьбы, следов агонии и др. либо на самих трупах, либо на остатках, погребенных в горной породе».

Комм. Т. о. т. «Lebensspuren» автором понимался s.l.: им обозн. любые сл. ж., в том числе и патол. явления. Другие исследователи понимали его s.s. Так, А. Зейлахер (1955) рассм. L. как структуры в осадке, оставленные живыми организмами.

Близкие по смыслу тт. предложены и во Франции: trace d’activi­te (Lessertisseur, 1955) и в Америке: trace fossils (Simpson, 1956; дано лишь ориг.

В наст. вр. многие исследователи понимают СЖ. s.l., относя к ним «различные свидетельства жизнедеятельности ископаемых животных» (КПС-61, с. 180), т. е. следы ползания, норы, ходы сверлильщиков, окаменелую икру рыб, яйца птиц, погрызы хищни­ков и падалеядов на костях позвоночных животных и т. п. (от сост.). В качестве всеобъемлющего т., служащего для обозн. лю­бых сл. ж. орг-мов Мур предложил (по Hantzschel, 1962, р. 178) т. «Vestigiofossil (лат. vestigium — след, знак; fossilia — ископае­мый). Мур считал, что данный т. должен заменить т. «ихнофос­силии» из-за его двуязычного происхождения (гр. ichnos — след; лат. fossile — ископаемое). О. С. Вялов, приняв т. «Vesti­giofossil» как СЖ. s.!., делит их на две группы: Vivichnia — собственно следы жизни и Vivisignia — следы функц. деят. орг-мов.

На наш взгляд, т. «ИС» — ископ. следы, с одной стороны, и т. «СЖ» — сл. ж., с другой, не явл. равнозначными. Под ИС. мы понимаем собственно следы ископ. орг-мов (т. е. ихнофоссилии, см.), а т. «СЖ» рассм. в более широком аспекте, как собственно следы, так и следы проявления функц. деят. орг-мов.

СЛЕДЫ ПОЛЗАНИЯ (рус пер. с англ. trails — след движе­ния). Англ.: trails; нем.: Kriechspuren. [По данным В. Хэнтцшела (Hanixschel, Ию/, р. : , ^,, ашпроя і. явл. Петиджон — Petti j oh п (1957)]. Ориг. опр. т. нами не установлено.

Комм. Как отмечает В. Хэнтцшел (Hantzschel, 1962, р.

СЛЕДЫ ХОЖДЕНИЯ (рус пер. с англ. footprint — след, отп. ноги). Англ.: tracks, fossil tracks, footprints; нем.: Fuflab- driicke, Fu^spuren (следы ног). По данным В. Хэнтцшела (1962, с. 178), автором т. явл. Петиджон — Petti John (1957). Ориг. опр. т. нами не установлено.

Комм. Как отмечает В. Хэнтцшел (1962, с. 178), автор под т. «tracks» понимал «отпечатки, оставленные в мягком материале ногами животных». Хорошее опр. т. приведено в ТС-79, с. 345: «Track — ископаемая структура, представляющая собой знак, оставленный в мягком материале лапой птицы, пресмыкающегося, млекопитающего или другого животного». Для того, чтобы под­черкнуть, что речь идет об ископ. следах, англ. авторы используют также т. «fossil tracks». В отличие от следов ползания, СХ.— прерывистые, в большинстве случаев имеют однонаправленную ориентировку (по ходу движения). По указанию О. С. Вялова (1987), первая датированная находка следа четвероногого живот­ного была сделана в 1802 г. в долине р. Коннектикут.

Описавший его Хичкок (1836) считается основателем ихно- логии позв. животных.

СМЕНА — см. сукцессия.

СМЕШАННЫЙ ОРИКТОЦЕНОЗ, см. [Е. М. Маркович, 1984, с. 78].

Ориг. опр. т.: «СО.— ориктоценоз, в котором остатки (раст.— от сост.) разных таксонов содержатся примерно в равном коли­честве и значительно не отличаются по сохранности». Ср.: моно- и политаксонный ориктоценозы (см.).

СМЕШАННЫЙ ТАНАТОЦЕНОЗ — см миксоценоз.

СООБЩЕСТВО (лат. societas — товарищество, общество). Англ.: association, associes, biocoenosis, community, faunal com­munity, life assemblage — для обозн. живых С.; assemblage, association — для обозн. С. ископ. орг-мов; нем.: Biocoenose, Gesellschaft, Gemeinschaft, Association, Tiergemainschaft (С. жи­вотных), Tiergesellschaft (то же). [По указанию A. H. Беке­това (1896, с. 101), автором т. явл. А. Кернер (1863)]. Ориг. опр. т. нами не установлено.

Комм. В наст. вр. т. «С» в биол. и экол. лит. обычно употреб­ляется как т. s.l., так и в качестве син. т. «биоценоз». Последняя т. з. принята в ТС-77, с. 305 (community), ТС-78, с. 245 (life assemblage), ГС-78, с. 249. При толковании С. s.l. его считают т. свободного пользования и обозн. им любые асе. разновидовых орг-мов, ограниченные или неограниченные пространством и уел. обитания. Наиболее полно эта т. з. отражена в БЭС-89, с. 595: «С.— совокупность совместно обитающих организмов разных ви­дов, представляющая собой определенное экологическое един­ство (напр., фитопланктон какого-либо озера, почвенные живот­ные участка леса). Иногда С. определяется как совокуп­ность всех орг-мов (раст., животных, микроорганизмов), насе­ляющих участок суши или водоема, и трактуется как син. т. «биоценоз». Выделяют также С. раст. (фитоценоз) и С. живот­ных (зооценоз). С. представляет собой систему определенного уровня организации живой материи. Компоненты С.— популяции разных видов, а само С. является элементом экосистемы (или биогеоценоза)».

В палеонтол. лит. С. часто рассм. как объединение, состоя­щее из представителей одной систем, группы: типа (С. брах.), класса (С. дв. м., С. силурийских граптолитов, С. девонских кораллов и т. д.). Иногда С. выделяются по ярусному положению на дне басс.: С. ин- или эпифаунных орг-мов, обитателей водо-

рослей vi up. (Буко, \979y, uo наги, биоиом. аоиъ\ мори (литор., сублитор., пелаг. С.) или по отношению к троф. фактору (С. сесто- нофагов, грунтоедов) и т. д. В С. может входить 2—3 вида или все население дна басе, (напр., «бентосный комплекс» Буко, 1979). '

Как видно из опр. т. «С» в БЭС-89 и из приведенных примеров, варианты выделения С. разнообразны. Поэтому следует рассм. т. «С» как т. нейтральный, служащий для определения разл. группировок орг-мов, и в этом случае стараться воздерживаться от обозн. им собственно биоценоза, представленного всей совокуп­ностью орг-мов, населяющих биотоп, и палеобио- или палеоцено­за (реконструированной части древнего донного биоценоза). В ка­честве нейтрального в палеонтол. часто используется т. «палеосо­общество», см.

Примерами некорректного применения т. «С», явл. следующие:

1. «С. рифовых известняков» (Захаров и др., 1988, с. 425; если снять.слово «рифовых», то получится С. известняков; это м. б. только в том случае, если орг-мы поселились на известняковом дне или на ископ. рифовой постройке); 2. С. называется «ком­плекс посмертных остатков наземных и водных организмов (позвоночных, беспозвоночных и растительных остатков), захоро­ненных в прибрежной области раннетриасового озера» (Миних, 1984, с. 54) и др. Подробнее о т. «С» см.: Буко (1979); Захаров и др. (1985).

Син.: фитоценоз (раст. С.), зооценоз (С. животных), биоценоз (С. всех орг-мов на определенном биотопе).

СПОРАДИЧЕСКИ-ЕДИНИЧНЫЙ ТИП ЗАХОРОНЕНИЯ.

[Н. И. Курушин, 1985, с. 77].

Ориг. опр. т. автором не дано, но судя по рис. 2 в его работе, подданным типом захоронения понимаются ед. находки ост. ископ. орг-мов.

СПОРАДИЧЕСКИЙ ТИП ЗАХОРОНЕНИЯ [И.-Н. В. Ива

нова, 1973, с. 116].

Ориг. опр. т.: «Раскрытые и нераскрытые раковины двуство- рок перекрывают друг друга, располагаясь параллельно плос­кости напластования. Данный тип отличается от «рассредото­ченного» (см.) сплошным распределением раковин на поверхности наслоения и разобщением в разрезе слоя. Часто — это скопления раковин преимущественно одного рода и вида и разных разме­ров, от небольших до карликовых. Захоронения имеют мощность менее 1 мм и разобщены прослоями породы без фауны. Связан с мелководными застойными континентальными водоемами или застойными участками более крупных водоемов». Выделен при изучении характера захоронения дв. м. в конт. угленосных отл. верх, палеозоя юга Зап. Сибири.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ТАФОНОМИЯ Англ.: comparative tapho- nomy. [С. Спейер, К. Брет — S. Speyer, С. Brett, 1984, р. 198].

Опр. т. дано по К. Е. Брету и др. (Brett et al., 1986, p. 208): «Comparative taphonomy, as we define it herein, refers to the study of differential preservation». Пер.: «СТ., как мы ее здесь определяем, относится к изучению различной сохранности ископае­мых».

Комм. Название СТ. используется амер. авторами при тафон. характеристике ископ. ост. (силур — девон, США) (см. также Speyer, 1987).

СТРАНГУЛЯЦИЯ (лат. strangulatio — удушение). Англ.: strangulation. [О. С. Вялов, 1961, с. 1511].

Ориг. опр. т. автором не дано. О его содержании судим по фразе: «Особый случай представляет собой гибель под тя­жестью наросших форм или при очень густом обрастании — подавление или С. Автору приходилось видеть во время пла­вания на «Витязе» в Охотском море поднятые дночерпателем или тралом экземпляры крабов и раковин пектенид, на кото­рых находились целые постройки, которые были составлены из балянусов, мшанок, серпулид и кораллов. Обычно такие тяжелые постройки сильно мешали передвижению, что в конце концов приводило к гибели».

Комм. В более сжатой форме объяснение т. дано в ПС-65, с. 131: «Гибель бентосных животных под тяжестью наросших на них эпибионтов». В этом случае С. явл. разновидностью био- мурации.

СТРАТОНОМИЯ, СТРАТИНОМИЯ — см. биостратономия.

СУБ... (лат. sub — под; составная часть сложных слов, обозн.:

1) расположенный внизу, под чем-либо или около чего-либо;

2) подчиненный; 3) неосновной, неглавный).

СУБРЕЦЕНТНЫЕ ОСТАТКИ (суб...—(-рецептные, см.). Автор

и ориг. опр. т. нами не установлено.

Комм. Обычно к СО. авторы относят споры и пыльцу в почвах, аллювии, отл. склонов, озер и в торфе. По-видимому, в соответствии с временным принципом, принятым для тт. «фос­силии и субфоссилии», здесь следует ограничить применение т. «СО» только по отношению к посмертным ост., находящимся в слабо уплотненном осадке конт. и мор. водоемов, карстовых пещер и др. позднего голоцена; ост. принадлежат орг-мам, про­должающим жить в совр. эпоху. В нем. лит. субрецент, или субсовр. (friihrezent) предложено наз. ост., относящиеся к ста­дии фернау (оледенения Альп, 1600 г. н. э.).

СУБСОВРЕМЕН НЫЕ ОСТАТКИ — см. субрецентные остатки. СУБСТИТУТЫ, СУБСТИТУЦИЯ (лат substitute — подста­новка, замещение). Нем.: Substitut, Substitution, Substituent (заместитель); англ.: substitution; фр.: substitution. [Впервые применительно к 11 а л со 11 гол. мат-лу т. использован К. Ф. Нау- манном — С. F. Naumann, 1850, S. 222]. "

Ориг. опр. т. автором не дано. О его содержании можно судить по тексту: «Es fand also theils eine Impregnation, theils eine Substitution der organischen Masse durch das petrifi- cirende Mineral statt».

Пер. ориг.: «Имели место частично импрегнация (пропитыва­ние — от сост.), а частично С. (замещение — от сост.) органиче­ской массы благодаря фоссилизирующему минералу».

Комм. В отеч. лит. в тафон. смысле т. «С» использован А. Н. Криштофовичем (1945, с. 147) при рассм. механизма за­полнения илом или замещения полнотелого раст-ного ост.: «... массовое тело, произведя сначала своей массой отпечаток в окружающей породе (иле), далее более или менее заменяется частицами этого же ила или горной породы, или минеральным веществом, частью отложенного химически, частью — механи­чески. При этом весьма вероятно, что часть растительной массы может претерпеть и настоящее окаменение, напр., превращаясь в лимонит. Чтобы проверить характер этого процесса, подобные

С. должны быть тщательно изучены...».

Употребление т. нежелательно. Под подобными образованиями обычно понимаются или внутренние ядра в случае сохр-ти внешней углистой корочки, или внешние ядра при полном исчезновении первичного раст-ного вещ. В случае замещения раст-ного вещ. мин. образуется собственно окаменелость в виде псевдоморфозы (фитоморфозы — по раст-ным ост.). В палеонтол. данный т. используется также и в биол. смысле (см. ПС-65, с. 324).

СУБФОССИЛИИ, СУБФОССИЛЬНЫЕ ОСТАТКИ (суб ф ффоссилии, ем.). Нем.: Subfossile; англ.: subfossil; фр.: subfossil. [Согласно PW — 64 автором т. возможно явл. Й. Вальтер — J. Walther, Ориг. опр. т. и год его публикации нами не установ­лены.

Комм. По указанию PW — 64 (S. 292): 1) Й. Вальтер наз.

С. виды, вымершие в истор. время; 2) в палеоботан. этим т. ранее обозн. третичные раст-ные ост. В отеч. тафон. лит. т. «С» впервые использован И. А. Ефремовым (1940, с. 410): «Выявле­ние процессов последующего перемыва уже отложенных осадков и местонахождений С. фауны...». К сожалению, автор не уточняет возрастной предел для упомянутой им С. фауны, но из приведен­ной фразы видно, что речь идет о переработке отложенных осадков (разр. наша.— Б. Я.), а не пород. Т. о., можно сделать вывод, что под С. И. А. Ефремов понимал ост. орг-мов, не прошед­шие стадию фоссилиз., т. е. находящиеся в осадке. Под т. «С» обычно было принято понимать ост. орг-мов, не достигшие полной фоссилиз., т. е. такие ост., которые попали в захоронение относительно недавно, поэтому в них замещение ОВ не успело произойти полностью.

В наст. вр. в использовании т. «С» наметились две т. з. Первая основана на относительно молодом возрасте и степени сохр-ти ост. орг-мов: «С.— очень слабо измененные растительные остатки (шишки хвойных, семена, орехи или древесина) из тор­фа» (Криштофович, 1957, с. 34); «С.— очень слабо измененные остатки животных и растений, обычно недавно (в геологическом смысле) захороненных» (КПС-61, с. 184); «Сравнительно недавно захороненные остатки организмов с не полностью замещенной органикой» (ПС-65, с. 325) или «С.— остатки, слишком молодые по геологическому возрасту, для того чтобы считаться типичными ископаемыми, но и не современные. Они могут быть уже лишены органических компонентов, но их вещество еще не претерпело замещения» (ТС-79, с. 259); «Организмы, вымершие уже в исто­рическую эпоху» (ТСНГТ-80, с. 279).

Сторонники второй т. з. считают, что различия между С. и фос- сил. формами не м. б. основаны на сравнительной степени сохр- ти их ост. Напр., «С. следует называть остатки или следы только современных организмов, по состоянию сохранности имеющие облик окаменелостей» (Regteren et al., 1965). Действительно, в некоторых случаях, благодаря раннему диагенезу посмертные ост. совр. орг-мов претерпевают быстрое замещение как мягких тканей, так и мин. образований. Исходя из этого, можно согла­ситься с теми исследователями, которые при опр. С. предлагают ввести возрастной критерий: С.— остатки или следы, оставленные организмами, которые жили в раннем голоцене (Kruytzer, 1966) или в плейстоцене (Рыбакова, 1981; Бидашко и др., 1987).

По нашему мнению, к С. должны относиться все ост. плей­стоценовых и раннеголоценовых орг-мов, в том числе трупы мамонтов и шерстистых носорогов в вечной мерзлоте, трупы но­сорогов в озокеритовых ямах, древесина, плоды, семена, споры и пыльца раст. в древних торфяниках, ост. мор. орг-мов в четвер­тичных слабо консолидированных илах и т. д. После смерти орг- мов их ост. находятся в осадке от нескольких тыс. до 1—2 млн лет. За это время некоторые из них могли испытать первичную ста­дию фоссилиз. В этом случае остатки доплейстоценовых орга­низмов будут настоящими фоссилиями (см.), ост. позднеголоце­новых орг-мов, захороненные в осадках болот, озер, морей, в карстовых пещерах, а также мумифицированные ост., м. б. назв. субрецент., а посмертные ост. ныне живущих орг-мов — рецент. (см.) (см. также фоссилии).

На наш взгляд, не совсем удачный пер. т. «subfossil» дан А. Н. Криштофовичем (1957, с. 34), в ТС-79, с. 259, ТСНГТ-80, с. 279 и в НГС-85, с. 663 как «полуископаемые». Наверное, более правильно было бы их наз. «почти ископаемые». По-види­мому, не следует применять т. «С» по отношению к видам и популяциям голоценовых орг-мов, как это предложено, напр., К. Л. Паавером (1987): «С. популяции», «С. подвиды барсука», «С. популяции современных видов» и пр. Здесь более уместен т. «субрецентные».

СУКЦЕССИЯ (лат. succedo, successi —- сменять, следовать, наследовать; successio — вступление на чье-нибудь место). Англ.: succession; нем.: Sukzession; фр.: succession. Автор и ориг. опр. т. нами не установлены.

Комм. В лит. высказаны разл. т. з. по поводу авторства дан­ного т. и года его публикации. Так, Б. А. Быков (1973, с. 171) авто­ром т. «С» считает Де Люка (De Luc, 1806), а Ю. И. Тесаков (1978, с. 29) — Р. Халта (R. Hult, 1885). Согласно Г. Вальтеру (1968, с. 20): «Учение о С. было разработано в Сев. Америке Каулсом. Развитое Клементсом, оно было положено им в основу динамического подхода к изучению растительности^ Клементс ис­ходил из предположения, что пионерные сообщества на свободных от растений участках воды, скал, песка или засоленных почв пред­ставляют начальные стадии так называемых сукцессионных серий, конечной стадией которых является растительное сообщество климакса».

Разработанные рядом исследователей закономерности поло­жили начало учению о С. раст-ного покрова применительно к биогеоценозам (см.). Со временем т. стал употребляться также и в отношении мор. сообществ как совр., так и древних. В наи­более общей форме опр. т. «С» дано в БЭС-89, с. 615: «С. последовательная смена во времени одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности». Это опр. или близкое к нему принимается в наст. вр. большинством экол. и палеоэкол. Сходное опр. т. приведено в ПС-65, с. 325: «С. закономерная смена биоценозов во времени... (син. экологиче­ская С.)».

Последовательная смена одного биоценоза (фито- 4 зоо­ценоза, сообщества) другим в ходе С. представляет собой сук- цессионный ряд. Если естеств. течение С. не нарушается, оно приводит к формированию относительно стабильного (климаксо- вого) сообщества. В ботан. под климаксом понимают «финаль­ную, установившуюся стадию развития растительности, находя­щуюся в наиболее полном единстве с климатом данной мест­ности... Климаксовая растительность ... является устойчивой, способной существовать тысячелетия; напр., злаковая раститель­ность зоны степей» (Быков, 1973, с. 86).

Различают первичные (пионерные) С., возникающие на субст­ратах, не имеющих почвенного покрова (скальные п., только что отложенный аллювий) , и вторичные С., развивающиеся на месте сформировавшихся биоценозов (фитоценозов) после их разруше­ния или частичного нарушения в рез. воздействия внешних фак­торов (эрозии, вулканич. извержений, пожаров, засухи, вырубки леса и пр.). С. происходят как в рез. изменения уел. произраста­ния раст. под воздействием жизнедеят. самих раст., входящих в состав фитоценозов (эндоэкогенет. или эндодинам. С.), таю и под воздействием внешних причин (экзогенные или экзодинам. С. по Сукачеву, 1928). Среди последних Б. А. Быков (1973, с. 206) различает С.: пиро- (pyrosere — после уничтожения раст-ти

пожаром), гидро- (hydrosere — после подтопления, затопления, осушения), псамо- (psammosere — после заноса или дефляции песка) и галогенные (halosere — в рез. засоления или рассо­ления почвы).

Сукцессионный ряд (пионерное — климаксовое сообщество) характеризуется постепенным возрастанием видового разнообра­зия, увеличением троф. дифф., усилением роли комменсалов, хищников и др. признаками (подробнее см.: Захаров, 1988, с. 398). В палеонтол. практике вместо т. «С» часто применяют т. «палео­сукцессия» (см.).

Син.: экологическая С.