Біоіндикаційні дослідження якості атмосферного повітря Загальні уявлення про біоіндикацію атмосферного повітря

Перші серйозні наукові дослідження із зазначеної проблеми, які заклали базову основу фізіологічного підходу до визначення пошкоджень рослин і підбору газостійкого асортименту, відносяться до 30-40 рр.

У фізіології рослин у цей період сформувався новий напрямок - газостійкість. На перших етапах досліджень фіксували головним чином негативні явища як у плані пошкоджуваності, так і у плані продуктивності рослин. Потім було накопичено експериментальні дані, які розкривають з тією або іншою повнотою характер надходження і акумуляції забруднюючих речовин, функціональні та структурні порушення, механізми токсичної дії окремих сполук.

Сучасний етап розвитку наукових досліджень із зазначеної проблеми, яка характеризується подальшим збільшенням обсягу і глибини досліджень дії різних інгредієнтів забруднення повітря, причому не тільки на організмовому але і на субклітинному та екосистемному рівнях. Встановлено, що найбільшу шкоду для виробництва національного продукту, та стану об’єктів природно-заповідного фонду (ПЗФ) приносять викиди пилових часток, діоксиду сірки і сполук фтору. Ступінь забруднення атмосферного повітря є визначаючим фактором для росту, розвитку, продуктивності рослин і екологічного благополуччя наземних екосистем в цілому. Коли вміст деяких складових газового середовища перевищує критичний рівень адаптації і стійкості, наступає стресова реакція і порушується функціонування найбільш чутливих компонентів системи.

Прикладна екологія Концентрація будь-якої речовини, досягнувши порогової може стати причиною стресу.

Дослідження взаємодії атмосферних домішок і рослинності на екосистемному рівні дозволили виділити три класи їх прояву: при низькому вмісті домішок (взаємодія класу І) рослинність і ґрунт лісових екосистем функціонує як їх важливі джерела і носії; при середньому вмісті (взаємодія класу II) деякі види дерев і окремі особі зазнають негативного впливу, що проявляється у порушенні балансу та обміні поживних речовин, зниженні імунітету до шкідників і хвороб і підвищеної захворюваності; високий вміст домішок (взаємодія класу III) може викликати різке зниження імунітету або загибель деяких дерев.

На даний час серед основних ефектів забруднюючих атмосферу сполук на різні рівні організації екосистем виділяють наступні:

1) накопичення забруднюючих домішок у рослинах та інших компонентах екосистем таких як ґрунт, лісна підстилка, поверхневі та ґрунтові води;

2) порушення стану опорно-рухової системи або інших систем організму у різних представників рослиноїдних тварин у зв’язку із забрудненням їх продуктів харчування (наприклад, флюороз);

3) зниження видової різноманітності, обумовлене у т.ч. й зміною умов конкуренції; порушенням взаємозв’язків в угрупуваннях та в екосистемі в цілому;

4) порушення біохімічних циклів; зниження стабільності екосистеми і послаблення її здатності до саморегуляції.

Особливістю забруднення атмосферного повітря є те, що в рідкісних випадках спостерігається вплив лише однієї речовини на елементи екосистеми. Крім того вміст забруднюючих речовин в атмосферному повітрі є доволі мінливим.

Якщо фізіологічні зміни окремих рослин можна досить надійно і швидко зареєструвати в дослідах, в яких змінюються концентрації полютантів і час експозиції, то для виявлення змін екосистем необхідні більш тривалі періоди часу. За характером впливу забруднюючі речовин присутні в атмосферному повітрі, можна умовно поділити на дві групи: 1) здійснюють безпосередній вплив на асиміляційні функції рослин, органи дихання тварин, а також на стан ґрунту і навіть на кліматичні умови; 2) опосередкований вплив на окремі елементи екосистеми, обумовленого змінами стану і функціонування цих елементів під дією забруднення повітря.

Існує три основних методичних підходи до експериментального вивчення дії забруднюючих атмосферне повітря домішок на рослинність:

— дослідження у лабораторії та у камерах з регульованим режимом;

— досліди у скляних або плівкових будиночках;

— дослідження рослинності на спеціально відібраних площадках поблизу джерел забруднення.

На думку більшості фахівців, при встановленні вторинних нормативів якості атмосферного повітря доцільно використовувати вказані підходи комплексно.

При вивченні газостійкості рослин у основі таких методів лежить визначення морфологічних відхилень пошкодженого листя: некрозів, хлорозів і функціональних відхилень (фотосинтезу, ростових процесів, фосфорний і амінокислотний баланс, змінення у стані ДНК, надслабке світіння) тощо. Інших фахівці вважають, що далеко не всі з перелічених характеристик можуть бути використані для визначення початку патологічного процесу у рослинному організмі. Тому для більш об’єктивної оцінки слід використовувати інтегральний показник, що характеризує стан рослини у цілому (Моніторинг біорізноманіття, 2015).

Найбільш часто використовується продуктивність рослин (накопичення біомаси), а також приведений час життя (ПЧЖ) організму - час, протягом якого живе організм під

дією летального фактору середовища. Якщо напруженість (доза) летального фактору наближується до значень, що відповідають межі толерантності організму, летальний результат наступає не відразу, а через певний проміжок часу. За цей час відбуваються певні порушення, які призводять до різкого збільшення відмовлень, а потім і загибелі рослини. Мірою патології слугує різниця між значеннями ПЧЖ дослідних і контрольних рослин. У зв’язку із цим стає можливим виявляти не тільки патологію, але і ступінь її розвитку в організмі. Прикладом використання ознак стану листя і деформації крон є шкала Міжнародної спілки лісових дослідницьких організацій, розроблена для оцінки «ослаблення лісу» (табл. 4.3).

Таблиця 4.3

Шкала Міжнародної спілки лісових дослідницьких організацій

Примітка.

Для трав’янистих рослин, особливо однорічників, пошкодження і дефоліація листя дозволяють точно характеризувати життєвий стан рослин. Для оцінки стану дерев більш прийнятна шкала категорій життєвого стану рослин за характеристикою крони.

Вторинні нормативи якості атмосферного повітря не повинні бути єдиними для всієї території країни. Наприклад, для реліктових насаджень; лісів, які використовуються для отримання товарної деревини і рекреаційних лісів, ГДР антропогенного навантаження має бути різним. Показники ГДК повинні диференціюватися в залежності від забруднюючих домішок, що надходять у лісові екосистеми з атмосфери по фізико-географічним зонам, і необхідно розмежовувати у оцінці впливу забруднювачів повітря на рослинність «пошкодження» і «збиток». Термін «пошкодження» включає всі реакції рослини, що обумовлені забрудненням атмосфери: зворотні зміни метаболізму, зменшення інтенсивності фотосинтезу, некроз листя, передчасне опадання листя або пригнічення росту, а термін «збиток» - всі наслідки, які знижують очікувану цінність або обмежують напрямки використання рослин.

Господарська цінність рослин визначається економічними, екологічними і естетичними факторами, вона може знижуватися у зв’язку із антропогенним впливом на зріст рослин, врожай або його якість. Під впливом забруднення атмосферного повітря та погіршення стану рослинності відбувається порушення нею екологічних функцій, таких, як: підтримка стабільності водних і кліматичних умов, захист ґрунту від вітрової та водної ерозії, зниження рівню шуму тощо. В результаті пошкодження рослинності у забрудненій атмосфері знижується естетична і рекреаційна цінність територій, а особливу екологічну небезпеку має дія забруднюючих атмосферу речовин на генофонд. З метою захисту рослин від шкідливих речовин, які надходять у атмосферне повітря, запропоновано три види нормативів'.

— ГДК забруднюючих повітря домішок (у м³ за певний час: 20 хвилин, доба, рік);

— гранично допустиме навантаження на рослинність («гранично допустима ємність поглинання»), яка визначається у кг (т) речовини, що надходить з атмосфери на 1 км² території протягом року (вегетаційного сезону);

— гранично допустиме накопичення у рослинах забруднюючих речовин (у мг/кг сухої речовини).

Конкретні значення вказаних нормативів розроблені зараз лише для невеликої кількості інгредієнтів, тому необхідно їх розглянути окремо.

Діоксид сірки. Якщо розглядати найбільш важливі забруднюючі повітря речовини з точки зору їх потенційної небезпеки для рослинності, то головну роль тут займе SO₂ завдяки своєму широкому розповсюдженню і своїй потенційній фітотоксичності. Проте слід зауважити, що сірка - одна з основних живлячих речовин рослин і за певних обставин, наприклад при сіркодефіцитних ґрунтах, низькі концентрації SO₂ можуть стати джерелом сірки. Як асиміляційна отрута, діоксид сірки має яскраво виражену фітотоксичну дію. Перші дані про пошкодження рослинності діоксидом сірки з’явилися ще у середині XIX століття. Дія великих концентрацій діоксиду сірки призводить до гострих некрозів та хлорозів листя рослин, до його передчасного опаду, до зменшення маси сухої речовини, загальної площі та кількості листя, зниження приросту деревини, змінення співвідношення коріння/листя. Постійний викид великих обсягів діоксиду сірки в атмосферу часто призводить до повного знищення рослинності, що оточує джерело викиду. Важливим наслідком впливу діоксиду сірки може бути зниження стійкості рослин проти посухи, морозу, засолення ґрунтів, шкідників, хвороб. Нижчі рослини в цілому більш чутливі до дії діоксиду сірки, ніж вищі, а деякі з них (лишайники, мохи, синьо-зелені водорості, деякі гриби) можуть в силу високої чутливості до забруднення слугувати біоіндикаторами стану атмосфери.

Найбільш чутливі рослини до дії кислих продуктів перетворень діоксиду сірки у довкіллі.

Принципова можливість поглинання та засвоєння листям рослин сірчистого газу з повітря була встановлена ще у 40-х роках XX століття. Надлишкові накопичення сірки у рослинах призводять до їх пошкодження і це відзначається як в умовах високої сульфатної засоленості ґрунтів, так і при задимленні повітря сірчистим газом. Щодо пошкоджуючої дози сульфату, то наводяться різні дані - від 0,5 до 3,0 % в залежності від видової специфіки рослин і зовнішніх умов. Визначення емісійних навантажень на територію за аналізом хвої ялин є на практиці кращім методом контролю за забрудненням атмосферного повітря сполуками сірки. Для оцінки рівнів накопичення сірки в хвої ялини та ступінь ушкодження рослин у зв’язку із забрудненням повітря використовуються середні значення концентрації SO₂ (за рік, вегетаційний, зимовий період). Однак, слід враховувати, що середні концентрації SO₂ - у відомій мірі величини умовні, бо є усередненими показниками для вельми широкого (та дуже різного для різних міст і умов) діапазону мінімальних та максимальних концентрацій полютанту, які реально відмічаються протягом періоду змін. Саме з максимальними піками концентрації, нехай і відносно короткочасними, можуть бути, в першу чергу, пов’язані ушкодження рослин. Довгочасні ефекти пошкодження рослин відомі при середньорічних концентраціях SO₂ 15-20 мкг/м³. Вище цих значень симптоми пошкоджень зустрічаються у чутливих рослин, але залишається неясним, чи призводять вони до погіршення їх росту. При середньорічних значеннях вище ЗО мкг/м³ погіршення росту виявляється у чутливих рослинах, які культивуються, що передбачає погіршення продуктивності чутливих лісових насаджень. До останніх, в першу чергу, належать насадження хвойних. Найменша концентрація SO₂, яка викликає в рослинній клітині структурні та біохімічні відхилення від норми, дорівнює 26 мкг/м³. До такого ж висновку можна прийти, використовуючи біофізичні методи для реєстрації відповідної реакції рослинних тканин на вплив SO₂. Допустима максимальна разова концентрація газу у повітрі визначена або рівною, або меншою 0,02 мг/м³. Межі видової (родової) стійкості рослин знаходяться у вельми широкому діапазоні - від 5 до 100 мкг/м³. Під впливом тривалого багаторічного забруднення атмосферного повітря низькими та помірними концентраціями SO₂ першими з екосистем випадають окремі роди епіфітних лишайників, потім мохів, хвойних порід, дерев і так далі. Для родів ялина (Picea) та сосна (Pinus) пороговою, імовірно, є багаторічна концентрація в 20 мкг/м³, вище якої наступають хронічні пошкодження дерев.

Важкі метали. Гальмування росту є одним з найбільш важливих і найбільш легко реєстрованих (навіть візуально) проявів токсичності важких металів відносно рослин. Результати численних лабораторних, вегетаційних і польових досліджень з різними видами (сортами, генотипами) показали, що під впливом важких металів у рослин зменшуються лінійні розміри коренів і пагонів, знижується накопичення біомаси. Найбільшу кількість досліджень у цьому напрямі присвячено дії на рослини кадмію, як одного з найбільш токсичних важких металів, дещо менше вивчено метали-мікроелементи (мідь, нікель, цинк), а також свинець. Вплив інших важких металів на ріст рослин майже не вивчається. Аналіз наявних літературних даних дозволяє сформулювати ряд висновків загального характеру.

1. Ступінь і характер гальмуючої дії важких металів як на ріст, так й на інші фізіологічні процеси, залежить від їхньої токсичності, концентрації в навколишньому середовищі, тривалості впливу, а також від біологічних особливостей виду (сорту, генотипу) і вікового стану рослин.

2. Підвищені концентрації важких металів в навколишньому середовищі затримують розвиток рослин і перехід до наступних фенологічних фаз, що нерідко призводить до збільшення тривалості вегетаційного періоду, а окремих випадках рослини взагалі не переходять до генеративного розвитку, незважаючи на цілком сприятливі природно- кліматичні умови.

3. Під впливом важких металів в листі рослин зменшується зміст фотосинтетичних пігментів. У найбільшій мірі це відноситься до хлорофілу, ніж до каротиноїдів (Таланова і ін., 2001). Основними причинами зниження кількості хлорофілів а і б в присутності важких металів є: гальмування біосинтезу хлорофілів, посилення процесу їхньої деградації та порушення ультраструктури хлоропластів.

4. Важкі метали викликають також зниження здатності до затримання води у клітинах і тканинах рослин, що пов'язане із зменшенням як кількості судин ксилеми і ситовидних трубок флоеми, так й їхнього діаметру, зі зміною пропускної здатності мембран і посиленням виходу іонів K⁺ з клітин кореня і стебла (Neill et al., 2008). Крім цього, спостерігається й зменшення розмірів кореневої системи і кількості кореневих волосків, що призводить до зниження всмоктуючої поверхні кореня і, як наслідок, до зменшення вмісту води в рослині (Veselov et al., 2003). При дуже високих концентраціях важких металів із зазначеної причини може відбуватися настільки сильне обмеження надходження води, що спостерігається загибель рослин (Титов, 2014 ).

Порогові концентрації полютантів, що впливають на рослинні і тваринні організми, у більшості випадків істотно відрізняються. Практика використання існуючих нормативів ГДК базується на реакціях тваринних організмів, однак рослини у ряді випадків виявляються більш чутливими сенсорами (Пляцук, 2015).

Оцінка повітряного середовища, або інтегральна оцінка якості середовища проживання живих організмів, проводяться за станом вищих деревних і трав’янистих форм рослин. Листя у них формуються кожен рік, що дозволяє проводити щорічний моніторинг; багато видів мають масове поширення і чітко виражені ознаки, за якими можливо проводити дослідження. Нарешті, аналіз рослини у складі зелених насаджень міста надає можливості визначення реакцій відгуку, визначення міри впливу забруднення атмосферного повітря на екосистему.

Для оцінки повітряного середовища, або інтегральної оцінки якості середовища

Прикладна екологія проживання живих організмів у біоіндикації в якості рослин-індикаторів використовують лишайники та різні судинні рослини (сосна, береза, тополя тощо). Дуже поширеним є застосування ліхеноіндикації внаслідок таких характеристик лишайників: швидка акумуляція токсичних речовин викликає виразні анатомо-морфологічні зміни в талломах, які легко визначаються; широка розповсюдженість, причому кожен вид приурочений до певного місця зростання; дуже висока чутливість до забруднень.

Але є значний недолік при застосуванні їх як рослин-індикаторів для біоіндикації забруднень від стаціонарних джерел. Адже такі забруднення викидаються на значній висоті 5-20 м і більше, що спричиняє перенесення їх потоками повітря і осадження на листі та верхній частині стовбурів деревних порід, що відносяться до верхнього ярусу рослинності. А вже після акумуляції токсикантів у судинних рослинах (деревах) відбувається їх часткове попадання на нижній ярус і відповідно акумуляція у різних видах лишайників. Крім того, рослини-індикатори не повинні бути занадто чутливими і занадто інертними до забруднення. Необхідно, щоб вони мали достатньо тривалий життєвий цикл і невисоку здатність до авторегуляції.

У більшості дослідженнях ліхеноіндикація використовується для оцінки забруднення атмосфери від автомобільного транспорту. Але при комплексній та системній оцінці стану атмосферного повітря в регіоні при сумісній дії різних джерел антропогенного впливу, в першу чергу виробничих потужностей, необхідно використовувати рослини-індикатори з верхнього ярусу рослинності, які найбільш поширені у досліджуваній місцевості з достатньо високим рівнем чутливості до забруднення. Крім того складання ліхеноіндікаціоних карт міст не дозволяє пояснити причини пригнічення розвитку флори рослин. В умовах складного забруднення атмосфери, при спільному впливі вихлопних газів автотранспорту, полютантів хімічного заводу, пилу золовідвалів важко зробити висновок про домінування окремого виду забруднювачів на основі ліхеноіндикації (Пляцук, 2015), тому доцільно використовувати деревні породи.

Визначення якості атмосферного повітря за рівнем асиметрії морфологічних структур деревних порід

Найбільш зручними для біоіндикації серед деревних порід є: тополя бальзамічна (Populus balsamifera), клен гостролистий (Acer platanoides) і ясенолистий (A. negundo), береза повисла (Betula pendula). Всі перераховані рослини мають чітко виражену двосторонню симетрію, що є головною вимогою методу, оскільки інтегральна експрес-оцінка якості середовища базується на виявленні порушень симетрії розвитку листової пластинки деревних і трав’янистих форм рослин під впливом антропогенних факторів.

Умови вибору екземплярів для дослідження. При зборі матеріалу для біоіндикаційних досліджень варто враховувати наступні правила:

1. При виборі дерев враховується чіткість визначення приналежності рослини до досліджуваного виду. За даними деяких авторів береза повисла здатна схрещуватися з іншими видами та утворювати міжвидові гібриди, які мають ознаки обох видів. Для запобігання помилок варто вибирати дерева із чіткими ознаками виду.

2. Листя повинні бути зібрані з рослин, що перебувають в подібних екологічних умовах (враховується рівень освітленості, зволоження та ін.). Наприклад, одна з порівнюваних вибірок не повинна перебувати на узліссі, а інша в лісі. При цьому рекомендується вибирати дерева, що ростуть на відкритих ділянках (галявинах, узліссях), тому що умови затінення є стресовими для берези й істотно знижують стабільність її розвитку.

3. При зборі матеріалу потрібно враховувати віковий стан дерев. Для дослідження вибираються дерева, що досягли генеративного вікового стану (середньовікові рослини), уникаючи молодих та старих екземплярів.

Період збору матеріалу. Збір матеріалу варто проводити після зупинки інтенсивного росту листя до періоду його опадання (у середній смузі це приблизно період з кінця травня до кінця серпня).

Збір листя з рослини. У берези повислої збирають листи з нижньої частини крони дерева

на рівні піднятої руки, з максимальної кількості доступних гілок рівномірно навколо дерева (рис. 4.2). При цьому, намагаються за діяти гілки різних напрямків, умовно - з півночі, півдня, заходу й сходу. У берези збирають листя тільки з укорочених пагонів (рис. 4.3). Тип пагонів не повинен змінюватися в серії порівнюваних вибірок.

Листя намагаються відбирати приблизно одного, середнього для даного виду розміру. Ушкоджені листки можуть бути використані в дослідженні тільки в тому випадку, якщо не порушені ділянки, з яких будуть зніматися значення промірів (рис. 4.4). Однак, щоб уникнути помилок, ушкоджені листи краще оминати.

Обсяг вибірки. Збір листів проводиться з 10 поблизу зростаючих дерев, по 10 листків з кожного дерева (усього - 100 листів з однієї площадки). Варто брати трохи більше листків, чим потрібно, на той випадок, якщо частина листків через ушкодження не зможе бути використана для аналізу.

Підготовка (лабораторна обробка) та зберігання матеріалу. Всі листки, зібрані для однієї вибірки, поміщають в поліетиленовий пакет, який помічається етикеткою: вказують дату, місце збору (максимально докладна прив’язка на місцевості), номер площадки, а також автора (авторів) збору.

Листки з однієї рослини зберігаються окремо, щоб надалі можна було проаналізувати отримані результати індивідуально для кожної особини (зібрані з одного дерева листки зв’язують ниткою за черешки).

Зібраний матеріал бажано почати обробляти відразу ж, поки листки не зів’яли. Для нетривалого зберігання зібраний матеріал слід упакувати в поліетиленовий пакет та помістити на нижню полицю холодильника (максимальний строк зберігання - тиждень). Для більш тривалого зберігання використовують фіксатор - спирт, розведений на 1/3 гліцерином або водою.

Виконання досліджень (вимірювання). Для обробки зібраного матеріалу необхідні: лінійка, циркуль-вимірник, транспортир, бланки для записів результатів вимірів, рахункове устаткування (калькулятор або комп’ютер).

При виконанні досліджень виконують наступні операції. Для виміру листок берези поміщають перед собою черевною стороною нагору. Черевною стороною листка називають сторону, повернену до верхівки пагону. З кожного листка знімають показники по п’яти промірах (параметрах) з лівої та правої сторін листа (рис. 4.5):

1 - ширина половинки листа. Для виміру лист складають поперек навпіл, сполучаючи верхівку з основою листової пластинки. Потім розгинають лист і по складці, що утворилася, виміряється відстань від границі центральної жилки до краю листа, мм;

2 - довжина другої жилки другого порядку від основи листа, мм;

3 - відстань між основами першої та другої жилок другого порядку, мм;

4 - відстань між кінцями першої та другої жилок другого порядку, мм;

5 - кут між головною жилкою та другою від основи листка жилкою другого порядку, град.

Рис. 4.2. Місце збору Рис. 4.3. Укорочений Рис. 4.4. Морфологічні ознаки

листів у кроні дерева пагін берези для оцінки стабільності розвитку

Параметри 1-4 знімаються циркулем-вимірником (якщо його немає - виміри можна проводити лінійкою із чіткими міліметровими розподілами), кут між жилками (ознака 5) вимірюється транспортиром (Рис. 4.5). Зручно використовувати прозорі пластмасові транспортири.

При вимірі кута транспортир (поз. 1 Рис. 4.5) розташовують так, щоб центр основи віконця транспортира (поз. 2 Рис. 4.4) сполучався із точкою відгалуження другої жилки другого порядку від центральної жилки (поз. 4 Рис. 4.5). Ця точка відповідає вершині кута.

Рис. 4.5. Вимір кута між жилками листа берези повислої

Виходячи з того, що жилки не прямолінійні, а звивисті, кут вимірюють у такий спосіб: ділянку центральної жилки (поз. З Рис. 4.5), що перебуває в межах віконця транспортира (поз. 2 Рис. 4.5), сполучають із центральним променем транспортира, що відповідає 90°, а ділянку жилки другого порядку (поз. 4 Рис. 4.5) продовжують до градусних значень транспортира (поз. 5 Рис. 4.5), використовуючи лінійку.

Бажано, щоб всі листи з однієї вибірки вимірялися однією людиною - для запобігання впливу суб’єктивних помилок. Якщо виміри проводять декілька людей (одна вибірка обробляється однією людиною), то необхідно простежити щоб лінійки й транспортири були однаковими.

Варто пам’ятати, що інтерес представляють не абсолютні розміри параметрів, а різниця між лівою й правою половинками. Тому, на техніку вимірів лівої й правої сторін листа варто постійно звертати увагу (положення лінійки й транспортира, освітлення та ін.). Дані вимірів заносять в таблицю.

Обробка й оформлення результатів досліджень.

Для мірних ознак величина асиметрії у рослин розраховується як розходження в промірах ліворуч і праворуч, віднесене до суми промірів на двох сторонах.

Інтегральним показником стабільності розвитку для комплексу мірних ознак є середня величина відносного розходження між сторонами на ознаку. Цей показник розраховується як середнє арифметичне суми відносної величини асиметрії за всіма ознаками у кожної особини, віднесене до числа використовуваних ознак.

У табл. 4.4 та 4.5 на прикладі берези повислої приводиться розрахунок середньої відносної величини асиметрії на ознаку для 5 промірів листа у 10 рослин.

Розрахунок середньої відносної величини асиметрії на ознаку для 5 промірів листа у 10 рослин проводиться за наступною методикою:

1. Спочатку для кожного листа обчислюється відносна величина асиметрії для кожної ознаки. Для цього модуль різниці між промірами ліворуч (Jl) і праворуч (П) поділяють на суму цих же промірів: ∣JI-Π∣ / ∣JI+Π∣.

Наприклад: лист№1, ознака 1 (див. табл. 4.4),

|Л-П| / |Л+П| = I 18-20∣ ∕∣18+20∣ = 2/38 = 0,052.

2. Потім обчислюють показник асиметрії для кожного листа. Для цього підсумовують значення відносних величин асиметрії за кожною ознакою і ділять на їх число.

Наприклад, для листа 1 (див. табл. 4.5): (0,052+0,015+0+0+0,042)/5=0,022 Результати обчислень заносять у графу 7 таблиці 4.5.

3. На останньому етапі обчислюється інтегральний показник стабільності розвитку - величина середнього відносного розходження між сторонами на ознаку. Для цього

Основи біоіндикацїї

обчислюють середню арифметичну всіх величин асиметрії для кожного листа (графа 7 табл. 4.5), значення якої округляється до третього знаку після коми.

У нашому випадку ця величина дорівнює:

X = (0,022+0,015+0,057+0,061+0,098+0,035+0,036+0,045+0,042+0,012)/10=0,042

Таблиця 4.4

Зразок таблиці для обробки даних з оцінки стабільності розвитку рослини з використанням мірних ознак (проміри листа)

Примітка: - значення промірів листа берези повислої ліворуч (JI) і праворуч (П)

Таблиця 4.5

Зразок заповнення допоміжної таблиці для розрахунку інтегрального показника флуктуючої асиметрії берези повислої у вибірці

Статистична значимість розходжень між вибірками за величиною інтегрального показника стабільності розвитку (величина середнього відносного розходження між сторонами на ознаку) визначається по /-критерію Стьюдента.

Для оцінки ступеня виявлених відхилень від норми та їх місця в загальному діапазоні можливих змін показника використовується шкала (табл. 4.6). Весь діапазон між граничними рівнями в таблиці ранжується в порядку зростання значень показника.

Діапазон значень інтегрального показника асиметрії, що відповідає умовно нормальному фоновому стану, приймається як перший бал (умовна норма). Він відповідає даним, отриманим в природних популяціях при відсутності видимих несприятливих впливів (наприклад, на природно-заповідних територіях). Однак треба звернути увагу на той факт,

що на практиці при оцінці якості середовища в регіоні з підвищеним антропогенним навантаженням фоновий рівень порушень у вибірці рослин або тварин (навіть в точці умовного контролю), не завжди перебуває в діапазоні значень, що відповідають першому балу.

Таблиця 4.6

Шкала оцінки відхилень стану організму від умовної норми за величиною інтегрального показника стабільності розвитку

Оцінка стану повітряного середовища з використанням методів ліхеноіндікації

Дуже інформативними біоіндикаторами стану повітряного середовища і її зміни є нижчі рослини: мохи та лишайники, які накопичують у своїй слані (талломі) багато забруднювачів (сірку, фтор, радіоактивні речовини, важкі метали). Лишайники дуже невимогливі до факторів зовнішнього середовища, вони поселяються на голих скелях, бідному грунті, стовбурах дерев, мертвій деревині, однак для свого нормального функціонування вони потребують чистому повітрі. Особливо вони чутливі до сірчистого газу. Найменше забруднення атмосфери, яке не впливає на більшість рослин, викликає масову загибель чутливих видів лишайників. Вони зникають, як тільки концентрація сірчистого газу досягне 35 млрд '^1, а середнє його вміст в атмосфері великих міст понад 100 млрд '¹. Не дивно тому, що більшість лишайників вже зникло з центральних зон міст. Науковий напрямок біомоніторингу (тобто стеження) за станом повітряного середовища за допомогою лишайників називається ліхеноіндікацією.

Лишайники - своєрідні симбіотичні організми, слань яких утворено грибом (мікобіонти) і водорістю (фітобіонтом) з переважанням у більшості випадків першим. Оскільки слань і плодові тіла лишайників грибні за своєю природою, сучасна систематика розглядає цю групу в загальній системі царства грибів в якості ліхенозованих грибів. Переважна більшість лишайникових грибів відносяться до класу Ascomycetes - сумчастих грибів, що утворюють в результаті статевого процесу спори (аскоспори), що розвиваються в гіменіальном шарі плодових тіл. Фотосинтезуючі компоненти лишайників відносяться переважно до відділів зелених (Chlorophyta) або синьо-зелених (Cyanophyta) водоростей. Водорість постачає гриб створеними нею в процесі фотосинтезу органічними речовинами, а отримує від нього воду з розчиненими мінеральними солями. Крім того, гриб захищає водорість від висихання.

Комплексна природа лишайників дозволяє їм отримувати харчування не тільки з ґрунту, але також з повітря, атмосферних опадів, вологи, роси і туманів, часток пилу, що осідає на слань, і при цьому не мають спеціальних пристосувань, що запобігають надходженню в їхні тіла різних забруднювачів. Талом лишайнику не має кутикули, тому поглинання елементів проходить дуже швидко, і шкідливі речовини легко накопичуються без можливості виділення. Надходячи в талом, такі з’єднання руйнують хлоропласти водоростей, рівновага між компонентами лишайника порушується, і організм гине. Тому багато видів лишайників швидко зникають з територій, підданих значному забрудненню атмосферного повітря.

Лишайники відносно невибагливі до субстрату, проте більшість видів має виборчої здатністю і поселяється на певному субстраті (на вапняках, кварцах, корі дерев або гниючої деревині, на які нерухомо лежали предметах зі скла, шкіри, заліза та ін.) Лишайники вимогливі до світла, можуть переносити посуху, але потребують хоча б в періодичному зволоженні, оскільки процес фотосинтезу і дихання йде лише у вологій слані. За типом слані лишайники ділять на накипні (коркові), листуваті, кущисті. Накипні - мають слань у вигляді тонкої (гладкої або зернистої, горбкуватою) скоринки і дуже щільно зростаються з субстратом (корою, каменем, ґрунтом), відокремити їх без пошкоджень субстрату можна. Листуваті - мають вигляд дрібних лусочок або пластинок, прикріплюються пучками грибних гіф (ризоїдами) і легко відокремлюються від субстрату. Кущисті (рунисті) - мають вигляд тонких ниток або більш товстих розгалужених кущиків, що прикріплюються до субстрату своїми підставами.

Найбільш стійкими до забруднювачів є накипні лишайник, середньостійкі листуваті, а слабостійкі кущисті лишайники.

Епіфітні лишайники в основному розміщуються на старі дерева, причому для них має значення поверхню кори. На бугристій корі старих дерев зазвичай селяться кущисті види, рідше зустрічаються листуваті і накипні. На слабозморшкуватій корі молодих дерев ростуть листуваті і накипні види, а на гладкій корі поселяються в основному накипні лишайники.

У світі налічується близько 26 тисяч видів лишайників. Вони розрізняються по зонах виростання (тундра, лісова зона і т.д.), видах субстрату (камені, скелі, стовбури та гілки дерев, ґрунт). У лишайників, що ростуть на деревах, видовий склад розрізняється залежно від pH кори. Лишайники зникають в першу чергу з дерев, що мають кислу кору (береза, хвойні), потім з нейтральних (дуб, клен) і пізніше всього - з дерев, які мають слаболужну кору (в'яз дрібнолистовий, акація жовта). У лишайникових типах лісу домінують рунисті лишайники (кладонія, цетрарія), довгими бородами з гілок дерев звисає уснея, яка є найбільш чутливим видом і росте в лісах тільки з чистою атмосферою.

Перелік деяких лшиайників-індикаторів що визначають забруднення повітря сірчистим газом'.

1. Гіпогімнія (Hypogymnia sp.). Гіпогімнія роздута (Hypogymnia physodes (L.) Nyl.) - один з звичайного лишайників, які ростуть на корі і гілках листяних (частіше березі) і хвойних порід (наприклад, ялини), гілки яких часто суцільно покриті цим видом. Слань має вигляд округлих (на корі) або сильно витягнутих в одному напрямку (на гілках) листоподібних попелясто-сірих розеток, місцями щільно зрощених з субстратом. Нижня сторона гола, зморшкувата, чорна або коричнево-чорна, до країв світлішає. Кінці лопатей звичайно піднімають над талломом і злегка загортаються на верхню сторону.

2. Ксанторія (Xanthoria sp.). Ксанторія настінна (Xanthoria parietina (L.)Th. Fr.) поширена на корі листяних порід (осик, тополь). Часто зустрічається на обробленій деревині (паркани, дахи, стіни). Слань мають вигляд майже правильних жовто-помаранчевих розеток діаметром більше 3 см (Рис. 4.6). Яскравість забарвлення залежить від освітленості. На сонці слань помаранчеве, при затіненні стає сірувато-зеленим.

Рис. 4.6. Листуватий лишайник Ксанторія настінна (Xanthoria parietina)

3. Уснея (Usnea sp.). Види усней звисають з гілок дерев як довгі сіруваті, сірувато- зелені або коричневі пасма, що складаються з тонких розгалужених ниток і нагадують бороду (Рис. 4.7).

4. Еверпія (Evernia sp.). Евернія сливова (Evernia prunastri (L.) Ach.) - «дубовий мох». Один із звичайних і широко поширених лишайників, що ростуть на корі і гілках різних листяних дерев. На відміну від уснеї та інших рунистих лишайників, слань порожнини

Прикладна екологія евернії не округла, а має вигляд дихотомічно розгалужених стрічок, м'яких на дотик. Зверху вона білувато-або сірувато-зелена, знизу світліша, з рожевим відтінком. Краї лопатей зазвичай загортаються на нижню сторону.

Рис. 4.7. Кущистий лишайник - Уснея (Usnea sp.).

5. Леканора (Lecanora sp.). Слань однорідна, накипна, гладка, іноді зерниста або бородавчаста, часто мало помітна, щільно зростається з субстратом (корою дерева, камінням і т. п.). Плодові тіла (апотеції) сидячі, дисковидні. Видова приналежність визначається важко.

6. Пармелія (Parmelia sp.). - Пармелія бороздчата (Parmelia sulcata Taylor) (рис. 8); п.олівкова (P. Olivacea (L.) Ach.), п. козлина (P. Caperata (L.) Ach.). Слань листувата, розрізано-лопатева, у вигляді великих розеток, прикріплених до субстрату ризоїдами, рідше вільна. Лопаті різноманітні: вузькі або широкі, сильно-або малогіллясті, плоскі або опуклі, тісно зімкнуті або роздільні. Забарвлення верхньої сторони - від білувато-сіруватої і жовтуватої (P. caperata) до коричневої і чорної, матове або блискуче (P. olivacea)∙, нижньої сторони - від білої або світло-коричневої до чорної. Зустрічається на корі дерев, рідше на покритих мохом ґрунтах і скелях, на оголеній деревині.

Рис. 4.8. Листуватий лишайник - Пармелія бороздчатая (Parmelia sulcata)

1. Алектор (Alectoria / Biyoria sp.). Талом кущистий, прямостоячий або повислий; з волосоподібними або іноді сплюсненими головними гілочками. Прикріплюється до субстрату центральним гіфом, який з віком відмирає, і тоді талом стає вільним. Зустрічається в основному на стовбурах дерев, рідше на замшілому ґрунті та покритих мохом скелях.

8. Рамаліна (Ramalina sp.). Рамаліна борошниста (Ramalina farinacea (L.) Ach.). Талом у вигляді прямостоячих кущиків, сірувато-або коричнево-зелений, 5 -6 см завдовжки, м'який. Лопаті плоскі, до кінців трохи тоншають. Оселяються на корі і обробленій деревині.

9. Калоплака (Caloplaca sp.). Талом накипний, завжди однорідний по краю. Забарвлення помаранчеве, жовтувато-оранжеве, рідше темно-коричневе. Кора талому розвинена погано, краї не бувають листуватими. Слань завжди у вигляді зернисто- горбкуватої скоринки, зустрічається на деревині, корі, каменях, рідше на ґрунті.

10. Фісція (Physcia sp.). Фісція припудрена (Physcia pulverulenta (Schreb.) Натре) часто зустрічається на корі осик, має вигляд витончених, округлих, правильної форми розеток оливкового або темно-коричневого забарвлення, діаметром до 15 см. Щільно прилягає до субстрату, складається з плоских, досить широких або вузьких розгалужених лопатей і зверху покрита рясним сизуватим нальотом, від чого і здається попелясто-сірої. На верхній стороні талому утворюються досить великі плодові тіла з чорнувато-коричневим диском. Нижня сторона талому темна, майже чорна, з густими темно-сірими або чорними ризоїдами.

П.Анаптіхія (Anapthychia sp.). Анаптіхія війчаста найбільш поширена в парках, у

світлих листяних лісах, на придорожніх деревах. Рідше її можна зустріти на скелях і деревині. Попелясто-сіра або коричнево-сіра слань має вигляд лежачих на субстраті або злегка піднятих кущиків.

12.Γpaφic (Craphis sp.). Графіс письмовий (Graphis scripta (L.) Ach.) часто зустрічається на гладкій корі листяних порід (вільхи, липи, особливо горобини і черемхи). Слань лишайнику є зануреною в субстрат (кору), тонко корковидною, сірувато-білуватою, іноді слабо помітною, оскільки так щільно вростає у субстрат, що про на її наявність вказує лише певна зміна забарвлення субстрату - білясті плями на корі та плодові тіла - апотецїї. Апотеції у вигляді неправильно розгалужених, звивистих, чорних штрихів утворюють на корі

Рис. 4.9. Накипний лишайник - Графіс письмовий (Graphis scripta)

У ряді робіт показано, що за допомогою лишайників можна отримувати цілком достовірні дані про зміну рівня забруднення повітря. При цьому можна виділити групу хімічних сполук і елементів, до дії яких лишайники володіють підвищеною чутливістю: оксиди сірки та азоту, фторо- і хлороводень, а також важкі метали. Багато лишайники гинуть при найменшому забрудненні атмосфери цими речовинами.

Біоіндикація території за допомогою лишайників може бути організована по-різному, в залежності від мети: 1) ознайомча студентська практика; 2) збір матеріалу для дипломної або наукової роботи.

Для проведення дослідження в польових умовах потрібні збільшувальні скла (або лупи), каталоги-визначники лишайників, олівець, блокнот, компас, коробка з пакетами для збору лишайників.

Пропонується розглянути три підходи до оцінки стану атмосферного повітря за допомогою лишайників.

Принцип першого методу, заснований на використанні співвідношення проективного покриття стовбуру дерева лишайниками, як сумарної кількості видів лишайників, так й представників домінантного виду. Ці дані наведено у таблиці 3.6.

Таблиця 4.6

Шкала якості повітря по проективному покриттю лишайниками стовбура дерев

* Ситуації - не зустрічається в природі

Принцип третього методу наступний. В одному випадку трансекту довжиною в 2-3 км зручно розмістити перпендикулярно насиченою автотранспортом заміській дорозі, що примикає до лісового масиву, що складається з невеликого різноманітності деревних видів (наприклад, сосна з домішкою берези або дубове насадження з домішкою клена). В іншому випадку трансекта розташовується в залежності від відстані до центру міста (центральні вулиці, на деякій відстані від центру, окраїнні вулиці, заміські території). Така трансекта може продовжуватися на 20-50 км і переходити в зелену зону міста. Цілком очевидно, що в такий багатокілометровій трансекті повинні вивчатися лише ті види деревних рослин, які зростають по всій території.

Таблиця 4.8

Класифікація якості повітря по біотичному індексу

Перша трансекта розбивається на ряд ділянок: 1) біля дороги, 2) в 100 м, 3) в 300 м, 4) в 500 м, 5) в 1000 м, 6) у 2000-3000 м від дороги. На кожній дільниці закладаються пробні площі розміром 20x20 м, 50x50 м, 100x100 м (в залежності від мети дослідження і розрідженості насадження).

На кожній пробній площі враховуються наступні параметри:

а) загальна кількість видів лишайників;

б) ступінь покриття таломами лишайників кожного дерева;

в) частота (зустрічальність) кожного виду;

г) кількість таломів кожного виду.

Підраховують частоту зустрічальності кожного виду лишайників за формулою:

де т виду - кількість лишайників даного виду; п - загальна кількість дерев у досліджуваному квадраті (у нашому випадку и=10).

Визначають середній ступінь покриття площі рамки лишайниками кожного виду за формулою:

де Si - ступінь покриття площі рамки лишайниками окремого дерева, %.

Після цього кожному отриманому значенню частоти зустрічальності лишайників певного виду Aeudy й ступеню їхнього покриття S виду привласнюють свій умовний бал оцінки: відповідно Aeudy й Seudy за шкалою, наведеною в табл. 9.

Для кожного виду лишайників обчислюють середній умовний бал частоти зустрічальності й ступеня покриття за формулою:

Після цього визначають показник відносної чистоти атмосфери:

де М^н, М^л и M^k - середній умовний Ьалчастоти зустрічальності й ступеня покриття накипних, листуватих і рунистих лишайників, відповідно.

Таблиця 4.9

Оцінка частоти зустрічальності й ступеня покриття лишайниками за п 'ятибальною шкалою

За даним показником, згідно шкали, наведеної в табл. 4.10, роблять висновки щодо ступеня забруднення атмосферного повітря.

Таблиця 4.10.

Індекс полеотолерантності (НІ) середньорічних значень SO2 (заХ.Х. Трассом, 1985)

Розраховують індекс полеотолерантності виду (ІП) (за табл. 4.10), який відповідає визначеній концентрації газових сполук, забруднюючих атмосферу за формулою: ι∏=∑F=ι ⅞>

де с_п — загальне проективне покриття; a_i — клас полеотолерантності і-го вида, визначений по табл. Ily відповідності з видом лишайника; сі — проективне покриття і-го виду.

Таблиця 4.11

Класи полеотолерантності та типи місцеперебування епіфітних лишайників

(заХ.Х. Трассом, 1985)