Спектр географических элементов флоры

Наиболее многочисленную группу во флоре составляют широко распространенные виды (39,4 %) при ведущей роли циркумполярных (28,9 %).

В широтном спектре виды арктической фракции составляют 19,4 %, гипоарктической - 21,8 %, бореальной - 58,8 %. Наиболее многочисленная группа видов - циркумполярная бореаль­ная (131 вид), что определяется положением территории в умеренных широтах. К числу бореаль­ных относятся все 149 заносных видов. В этой группе преобладают широко распространенные ви­ды (101 вид, 67,8 %), особенно много космополитов (58 видов, 40 % адвентивной флоры), 31 вид (20,8 %) распространен в пределах Евразии, 13 видов (8,7 %) - сибирские, 4 вида (2,7 %) - дальне­восточные.

Рассмотрим подробнее некоторые группы географических элементов, уделяя внимание до­минирующим, редким и эндемичным видам. Наиболее многочисленная долготная подгруппа по­сле циркумполярной восточносибирская включает повсеместные и массовые, весьма заметные в растительном покрове виды Pinus pumila, Betula lanata, B.middendorfii, Larix cajanderi, Rhododend­ron aureum, Aconogonon tripterocarpum, Hylotelephium cyaneum, Carex pallida, C. vanheurckii, Urtica angustifolia, Cassiope ericoides, Scirpus maximoviczii, Salix saxatilis и др.

Из подгруппы восточносибирских видов были выделены эндемики Северо-Восточной Азии (СВА): Salix jurtzevii, Delphinium kolymense, Cardamine conferta, Gorodkovia jakutica, Chrysospleni­um saxatile, Papaver minutiflorum, Lida macrantha, Batrachium setosissimum, Artemisia kruhsiana, Corydalis gorodkovii, Saxifraga omolojensis, S.

Достаточно дробные подгруппы отражают присутствие в рассматриваемой флоре дальнево­сточных эндемиков различного ранга. В подгруппу видов, широко распростренных на Дальнем Востоке (ДВ), входят многие реликтовые виды, произрастающие на побережье Тауйской губы на северном пределе своего ареала: Lunathyrium pterorachis, Eleocharis yokoscensis, Anemonoides debi- lis, Trautvetteria japonica, Cacalia auriculata, Selaginella shakotanensis, Lonicera chamissoi, Ajania pallasiana, Isodtes asiatica, Viola hultenii и др., в том числе, Saxifraga idzuroei и Glyceria alnastere- tum известны только с о-ва Завьялова. В то же время на островах и побережье достаточно обычны такие дальневосточные виды, как Sorbus sambucifolia, Draba ussuriensis, Carex koraginensis, C. ktausipali. Подгруппу охотско-камчатских («панприохотских» - Ox) видов составляют сосудистые растения, произрастающие на западных и северных берегах Охотского моря, в Корякии и на Кам­чатке. Это небольшая, но достаточно стабильная подгруппа насчитывает 13 видов: Dry as ajanensis, Magadania victoris, Sieversia pusilla, Cardamine pedata, Oxytropis evenorum, Anemonastrum sachali- nense, Astrocodon expansus, Thymus sokolovii, Deschampsia paramushirensis Pedicularis nasuta, Stella- ria fenzlii, Artemisia opulenta, Potentilla stolonifera (пять последних видов не встречаются в водо­раздельном районе). Восточноохотская подгруппа (виды, произрастающие в основном на Камчат­ке) включает 20 видов, из них Aconitum ajanense и несколько видов рода Роа вполне обычны, дру­гие встречаются редко (Veratrum. albiflorum, Oxytropis exserta, Danthonia riabuschinskii и др.), в их числе Chrysosplenium.

Берингийские виды составляют 11,4 % во флоре территории, многие из них являются вида­ми океанического склада, поэтому их роль увеличивается в сложении флоры побережья и остро­вов. Наиболее многочисленную подгруппу составляют восточносибирско-западноамериканские виды, в их числе активные в смысле сложения растительного покрова виды Spiraea beauverdiana, Salix sphenophylla, Veratrum oxysepalum, Betula exilis, Empetrum sibiricum, Iris setosa, Aconitum del- phinifolium, Anemonastrum sibiricum, Diapensia obovata, Bistorta elliptica, Carex lugens, Aruncus dioi- cus, Gentiana glauca, Saxifraga vaginalis и др. Дальневосточно-западносевероамериканская под­группа также включает много обычных видов, особенно характерных для различных сообществ на морском побережье: Rhododendron camtschaticum, Primula cuneifolia, Potentilla fragiformis, Arctan- themum arcticum, Angelica gmelinii, Leymus mollis, Geranium erianthum, Fritillaria camschatcensis, Stellaria ruscifolia, Honkenya oblongifolia. Охотско-чукотско-западноамериканская подгруппа включает как широко распространенные (Artemisia arctica, Роа malacantha, Luzula melanocarpa, L. unalaschkensis, Saussurea nuda, Saxifraga cherlerioides, Rhodiola integrifolia, Cochlearia oblongifo­lia, Ptarmica camtschatica, Carex gmelinii, Juncus haenkei и др.), так и редкие виды (Campanula la- siocarpa, Beckwithia chamissonis, Huperzia miyoshiana).

Группа преимущественно американских видов немногочисленна, составляет 1,6 % во флоре. Здесь также много океанических видов, тяготеющих к узкой полосе побережья, например, Athyri- ит americanum, Cryptogramma acrostichoides, Epilobium glandulosum, Bromopsis canadensis, Geum macrophyllum, Veronica americana, Dryopteris expansa, Salix crassijulis, Senecio pseudoarnica, Arcto­poa eminens, Potentilla egedii и др.

Важно отметить, что развитие флоры Северной Охотии шло не обособленно, не в условиях устойчивой изоляции, а, напротив, в условиях регулярного флористического обмена между раз­ными очагами флорогенеза - континентальными и океаническими, арктическими и бореальными, что находит отражение в современной флоре этой территории, весьма пестрой и гетерогенной. Рассеченный горный рельеф увеличил шансы сохранения реликтов разного возраста и происхож­дения, которые нередко существуют в одних и тех же ландшафтах (Юрцев, 1974; Хохряков, 1989). Во флоре Колымского нагорья и прилежащей части Охотии А.П. Хохряков (1976а, б, 1979, 1987, 1989) выделяет три основные группы реликтовых видов, а именно: 1) гидро-, гигро- и мезофитные арктотретичные реликты, которые развивались здесь автохтонно, начиная с третичного периода и существуют как результат преемственных смен растительности, происходивших в связи с измене­ниями климата. Они тесно связаны с флорой более южных территорий, главным образом с флорой дальневосточного типа; 2) аллохтонные ксерофитные реликты центральноазиатского и южноси­бирского происхождения, которые появились на территории Северной Охотии, вероятно, в сере­дине-конце плиоцена, а их расселению способствовал климат криоаридных фаз плейстоцена; 3) аллохтонные крио- и психрофитные арктические виды с основной областью распространения в Арктике (главным образом берингийской) и высокогорьях центральной части Евразии - реликты ледниковых периодов плейстоцена.

Арктотретичные реликты наиболее многочисленны и обычны на побережье, в то время как реликты ксерофитных и арктических флор концентрируются в более континентальных районах. Рефугиумами арктотретичных реликтовых видов на севере Охотоморского побережья являются пойменные леса, луга и каменноберезняки.

Реликтовый характер имеет также ксерофитно-степная флора. В океанических районах Ко­лымского нагорья она приурочена, как правило, к скалистым и щебнистым приморским склонам южной экспозиции. Основные рефугиумы ксерофитной флоры находятся на северном берегу зал. Одян (гора Беринга), в окрестностях пос. Атарган, а также близ устья р. Окса на побережье западнее Магадана (Хохряков, 1989), в 1994 г. (Мочалова, 1996) найден осинник с несомкнутым покровом ксерофитных трав в верховьях р. Буочах (левый приток р. Сиглан). Других скоплений реликтовой ксерофитно-степной флоры на побережье Охотского моря пока не обнаружено, все найденные в тех или иных пунктах степные виды растут поодиночке. Наиболее ярким представи­телем ксерофитов является карагана гривастая, найденная на Атаргане, на п-ове Лисянского и в бухте Лужина, позже на о. Недоразумения, мысе Чирикова, между мысами Восточный и Евреино- ва восточнее зал. Забияка и на р. Буочах (Мочалова, 1996). Реликтовые местонахождения ксеро- фильных видов в Северной Охотии отмечают путь их миграций по каменистым обрывам вдоль Охотоморского побережья из района Аяна, где сухолюбивая растительность якутско-даурского типа выходит к самому побережью (Хохряков, 19766). Как показал анализ размещения ксеро- фильных элементов на островах, по крайней мере, часть теплолюбивых видов мигрировала вдоль Охотоморского побережья во время климатического максимума голоцена (Хорева, 2003). Но ос­новная экспансия ксерофитно-степных видов на территорию Колымского нагорья происходила в криоаридные фазы плейстоцена с северо-запада, где верховья рек индигирского и колымского бас­сейнов очень близко подходят друг к другу, и с севера, с осушенного арктического шельфа по ши­роким речным долинам. Этим путем, вероятно, проникли на северо-восток Азии предки таких ви­дов, как Arenaria tschuktcshorum, Dracocephalum palmatum, Gypsophila violacea (Хохряков, 1976a). Последние два вида спорадически встречаются в Северной Охотии, но не на островах. В целом, как показывает географический анализ, становление современной приохотской флоры шло путем отсева видов континентального склада, в том числе и ксерофитных.

Выделение группы арктических и арктоальпийских реликтовых видов представляет извест­ные трудности, так как наша территория расположена достаточно близко к одному из главных очагов формирования арктической флоры - берингийсому сектору Арктики: сложно разграничить высокогорные виды арктического и неарктического происхождения, а также реликтовые и нере­ликтовые (проникающие с соседних территорий) виды. Большинство арктических реликтов при­урочено к охотско-колымскому водоразделу (он был частью «великого трансазиатского горного пути плейстоценовых миграций»), а кальцефильные виды обнаруживаются лишь на отрогах хреб­та Черского (Хохряков, 1976а; Юрцев, Хохряков, 1975; Малышев, 1979). Миграции арктических видов происходили в направлении с северо-востока на юго-запад по горным цепям, но некоторые тундровые формы могли мигрировать и вдоль Охотоморского побережья (Hieroclod pauciflora, Ranunculus pallasii, Cardamine victoris). В Северной Охотии спорадически встречаются также Beckwithia chamissonis, Pedicularis villosa, Koeleria asiatica и др. Сравнивая родовые спектры 29 флористических районов «Флоры СССР», Л.И. Малышев (1972) отмечал большое сходство Охотского района с Анадырским, который, в свою очередь, тесно связан с Чукотским районом. Такое сходство обусловлено географией региона, а именно северо-восточным простиранием гор­ных хребтов, вдоль которых проходили миграции арктических и арктоальпийских видов. Северо- восточное простирание береговой линии холодного Охотского моря способствовало сохранению этих видов во флоре до настоящего времени. Градиент в соотношении видов арктического и боре­ального происхождения на северо-востоке России ориентирован не с севера на юг, а с северо-вос­тока на юго-запад (Юрцев, Хохряков, 1975).

Побережье Тауйской губы - не только место концентрации реликтовых видов, но и важный очаг видообразования, о чем можно судить по довольно значительному числу эу- и синэндемиков (видов, строго приуроченных к этой территории, а также общих с соседними, более континенталь­ными или более западными районами Охотско-Колымского региона). К числу магаданских энде­миков (Маг) мы отнесли 14 видов, распространенных в основном на берегах Тауйской губы. Это гольцовые виды Salix magadanensis, Minuartia tricostata, Draba magadanensis, а также обитатели щебнистых и скалистых приморских склонов - Taraxacum magadanicum, Elymus boreoochotensis, E. magadanensis, Corydalis magadanica, Saxifraga derbekii, Potentilla rupifraga, Astragalus boreoma- rinus, A. ochotensis, A. vallicoides, Primula mazurenkoae, Leontopodium stellatum. Охотско-колымские виды (Ox Кол) распространены, кроме Северной Охотии, в верховьях Колымы: Salix khokhrjakovii, Pulsatilla magadanensis, Magadania oladnsis, Thymus ochotensis, Taraxacum nigrocephalum, Minuartia sibirica. Вероятно, виды этой группы произошли от видов континентального склада, что сближает их с континентальными эндемиками Верхояно-Колымской горной страны (СВА). Западноохот­ские виды образуют небольшую группу, к которой мы относим виды, распространенные вдоль Охотоморского побережья в основном западнее границы Магаданской области: Шегос1оё ochoten­sis, Elytrigia amgunensis, Corispermum ochotense, Rhodiola stephanii, Oxytropis trautvetteri, Scutellaria ochotensis Probat., Pedicularis ochotensis, Taraxacum ochotense.

Из перечисленных видов многие являются лишь расами более распространенных «хороших» видов и отличаются от типических рас довольно слабо. В ближайших окрестностях Магадана про­израстают, например, Elymus boreoochotensis, Astragalus boreomarinus, Primula mazurenkoae, видо­вая самостоятельность которых вызывает сомнения; в их числе следует назвать также Draba villo- sula Tolm. (=D. ussuriensis Pohle subsp. villosula (Tolm.) Berkutenko); Polygonum saxibetuletorum A.Khokhr. (по-видимому, лишь форма таежного Р. tripterocarpum A. Gray, произрастает на лугах и в каменноберезняках); Aconitum. pseudokusnetsovii Worosch. и A. pavlovae Worosch. (из родства A. delphinifolum DC., произрастают на приморских лугах и в каменноберезняках), Papaver ajanense М. Pop. (мелкая, не всеми признаваемая за вид раса из родства Р. nudicaule L., произрастает на мы­се Харбиз) и Polygonum mariae V. Vassil. (относимый в последнее время в синонимы Persicaria fo- liosa (Lindb. fil.) Kitag.). Значительный процент неоэндемиков указывает на то, что в послеледни­ковое время территория Северной Охотии развивается обособленно и представляет собой само­стоятельный центр видообразования. Обращают на себя внимание виды с очень ограниченным ареалом (побережье и острова Тауйской губы), не имеющие резкой морфологической обособлен­ности и отличающиеся высокой специализацией к условиям произрастания на теплых приморских щебнистых склонах и скалах, что можно объяснить молодым (голоценовым) временем устой­чивого существования соответствующих местообитаний.

Тем не менее многие эндемики Охотско-Колымского края представляют собой весьма свое­образные, хорошо обособленные, достаточно древние типы (Юрцев, Хохряков, 1975). По экологи­ческой приуроченности большинство этих видов относится к гольцовой группе, особенно широко представленной в числе Охотско-Колымских эндемиков: Salix khokhrjakovii, Pulsatilla magadanen­sis, Minuartia sibirica, Magadania olaensis (известно изолированное местонахождение последнего вида на Джугджуре, г. Топко). Другими словами, своеобразие условий приморских гольцов сло­жилось гораздо раньше голоценового времени, что привело к более раннему и глубокому обо­соблению видов, а также к более широкому их распространению. Однако к гольцам приурочены и более узкие эндемики, что свидетельствует, вероятно, о реликтовой природе этих видов (Minuartia tricostata, Draba magadanensis, Salix magadanensis, Pedicularis ochotensis). Лишь не­сколько видов западноохотской группы имеют иную экологию, чем перечисленные виды щеб­нисто-травянистых склонов и гольцов. Это Rhodiola stephanii (безусловно «хороший» вид, рас­тет у ручьев) и недавно описанные с берегов рек Охотоморского побережья, по-видимому, не- оэндемичные виды Coryspermum ochotense и Scutellaria ochotensis. Отметим, что большинство эу- и синэндемичных видов Северной Охотии имеют южные (камчатские, сахалино-курильские, южноохотские и приморские) флорогенетические связи, но примерно треть видов связана с се­верными генетическими элементами, например Minuartia sibirica, Potentilla rupifraga, Taraxacum magadanicum, Oxytropis trautvetteri.

Очевидно, что Тауйская губа (а в прошлом и осушенный шельф) является не только неким рефугиумом, местом концентрации эндемичных видов, но и центром их возникновения и расселе­ния. Можно предположить также, что именно здесь формировались такие своеобразные охотско- корякские и охотско-чукотские виды, как Magadania victoris, Cardamine pedata, Роа almasovii, P. platyantha, Astrocodon expansus, Lychnis ajanensis, Dryas ajanensis subsp. ochotensis, Oxytropis evenorum. He исключено, что на территории Охотско-Колымского края впервые сформировались и многие другие виды, ныне успевшие расселиться и за его пределами, такие как Cassiope ericoides, Rhododendron redowskianum, Sieversia pusilla, Saxifraga punctata, Ermania parryoides, быть может, и кедровый стланик (Юрцев, 1974).

Следует повторить, что во флоре побережья Тауйской губы довольно значительное участие принимают восточносибирские и берингийские виды, но насыщенность флоры дальневосточны­ми, охотскими и охотско-камчатскими элементами, многочисленные местонахождения таежных и даже неморальных реликтовых видов, «южное» происхождение большинства собственных энде­миков позволяют относить названную территорию к Охотско-Камчатской флористической про­винции. Субконтинентальная полоса, проходящая вдоль Охотско-Колымского водораздела, вклю­чающая верхнее и среднее течение рек, впадающих в Тауйскую губу, по характеру флоры отно­сится к Восточносибирской провинции.

Несколько слов о полезных свойствах растений рассматриваемой территории. Деревья и кустарники могут использоваться в строительстве и для отопления, некоторые виды (ольха, оль­ховник, шикша, хвощ) - для окраски ткани и кожи, более 100 красивоцветущих видов - для деко­ративных композиций, особенно для альпийских горок. Не менее 100 видов растений можно упот­реблять в пищу. Назовем кедровый стланик (орехи) и дикорастущие плодово-ягодные растения; это рябина бузинолистная и сибирская, черемуха, брусника, голубика, морошка, малина, шикша, княженика, жимолость, клюква, красная и черная смородина, два вида шиповника. У других видов съедобных растений используют молодые побеги как зелень для супов, вторых блюд и салатов. Особенно популярны лук-скорода, лигустикум, горец трехкрылоплодный, иван-чай, щитовник расширенный, одуванчик, звездчатка средняя, кисличник двустолбчатый, мертензия, чина при­морская и др. Из зелени и цветов можно приготовить компоты, варенья или сладкую начинку для пирога, а также сухие смеси для ароматных витаминных чаев. У нескольких видов съедобны под­земные части (рябчик, клейтония, хвощ, лапчатка Эгеде, иван-чай и др.). Ароматическими свойст­вами обладают змееголовник, можжевельник, кедровый стланик, зубровка, тимьян, полынь куро­паточья и др. Многие пищевые растения используются также и для лечения.

Наиболее полной сводкой по лекарственной флоре Дальнего Востока остается большой труд А.И. Шретера (1975), охватывающий и южную часть Магаданской области. Дополнительные сведе­ния можно почерпнуть в многочисленных справочниках по лекарственным растениям. О многих ле­карственных и пищевых растениях нашего края рассказывают две научно-популярные книги (Бер­кутенко, Вирек, 1995; Частухина, 1995). Нужно упомянуть и работу Г.А. Меновщикова (1982) о по­лезных растениях азиатских эскимосов: почти все виды растений, перечисленные им, произрастают не только на Чукотском полуострове, но и на берегах Тауйской губы. Из общего списка (1091 вид) более 300 видов, примерно треть, находят применение в народной медицине как лекарственные рас­тения. Что касается официнальных видов, на препараты которых имеется нормативно-техническая документация (Методика определения запасов..., 1986), то их насчитывается 38 наименований, при­чем некоторые виды достаточно обычны. Это брусника обыкновенная, василистник кемский, вахта трехлистная, кровохлебка лекарственная, шиповник иглистый и тупоушковый, багульник болотный, береза плосколистная, горец птичий, пижма северная, плаун годичный, подорожник большой, ряби­на бузинолистная и сибирская, хвощ полевой. Ресурсы лекарственного сырья и биохимия лекарст­венных растений в Магаданской области остаются практически неисследованными.

В заключение следует отметить, что, несмотря на довольно продолжительный период изу­чения флоры сосудистых растений южной части Магаданской области, приведенный список нель­зя считать исчерпывающим. Полнота выявления флоры здесь не идет ни в какое сравнение с фло­рой Европы, где каждые 100 км² имеют свой флористический «паспорт». Много мест в Охотии от побережья до водораздела остаются труднодоступными для ботаников. Постоянно пополняются сведения о распространении видов в пределах территории, обнаруживаются новые редкие виды, как дикорастущие, так и заносные. Напротив, некоторые флористические находки, известные из литературы, не подтверждены гербарным материалом, и повторить их не удается, несмотря на многолетние поиски. Объем видов понимается по-разному исследователями, поэтому критическая ревизия отдельных таксонов с привлечением материала из других регионов может позволить по- новому взглянуть на флору и флорогенез территории.