Класс PALAEACANTHOCEPHALA - ПАЛЕАКАНТОЦЕФАЛЫ

Отряд Echinorhynchida

3. Семейство Echinorhynchidae - Эхиноринхиды

3. Род Acanthocephalus

4. Acanthocephalus cf. tenuirostris (Achmerov et Dombrowskaja-Achmerova, 1941) Yamaguti, 1963. Один из фоновых и наиболее массовых паразитов рыб Амурского бассейна (типовая терри­тория вида), известный под названием Paracanthocephalus tenuirostris (Ахмеров, Домбровская- Ахмерова, 1941). До недавнего времени был известен лишь у некоторых рыб в бассейнах рек Пенжина, Лена и Охота; зоогеографически относится к синоиндийским элементам (Пугачев, 1984). Обнаружен в бассейне верхней Колымы (Никишин, Леонов, 2000). В настоящее время мо­жет быть отнесен к числу фоновых (в ряде водоемов массовых) видов гельминтов пресноводных рыб по всему северному Приохотью, включая бассейны всех крупных лососевых рек Тауйской гу­бы (Атрашкевич, 1998, 2001). Во всех водоемах основной дефинитивный хозяин - хариус. На ме­нее значимых позициях по зараженности находятся другие виды рыб-хозяев в регионе - кунджа, молодь кижуча, мальма, голец Леванидова, девятииглая колюшка, пестроногий подкаменщик. В небольших приморских озерах, где колюшки и подкаменщики составляют ядро ихтиоценозов, именно они поддерживают популяционное благополучие скребня. В Тауйском бассейне впервые расшифрован жизненный цикл паразита. Здесь его единственный специфичный промежуточный хозяин - пресноводная изопода - водяной ослик Asellus cf. hilgendorfi (Атрашкевич, 1988). Выдви­нута гипотеза о берингийском происхождении скребня (Атрашкевич, 2001). Обладает патогенным эффектом.

4. Род Echinorhynchus

5. Echinorhynchus gadi Zoega in Muller, 1776. Широко распространен у чрезвычайно обшир­ного круга морских и проходных рыб Голарктики, в том числе во всех дальневосточных морях (Определитель..., 1987; Паразитические черви..., 1999; Margolis, Arthur, 1979). В качестве проме­жуточных хозяев скребня известны различные виды 10 родов морских ракообразных, главным об­разом бокоплавов. Характерный облигатный паразит практически всех промысловых морских и проходных, а также многих прибрежных видов рыб Тауйской губы. В качестве промежуточного хозяина в Охотском море (Шантарские острова) впервые установлен бокоплав Anisogammarus kygi (Цимбалюк и др., 1979). Личиночное развитие в Тауйской губе осуществляется в массовом лито­ральном бокоплаве Eogammarus tiuschovi как основном промежуточном хозяине. Обладает пато­генным эффектом (Шульман, Шульман-Альбова, 1953; Васильков, 1983, 1999).

5. Род Metechinorhynchus

6. Metechinorhynchus salmonis (Muller, 1784) Petrochenko, 1956. Широко распространен у об­ширного круга пресноводных и солоноватоводных рыб Г оларктики, в первую очередь различных лососевидных (Трофименко, 1969; Margolis, Arthur, 1979; Amin, 1985). Один из фоновых облигат­ных паразитов лососевых и бентосоядных сиговых рыб Северо-Востока России (Пугачев, 1984). Максимальной численности достигает в озерных системах, формируя стойкие природные очаги, например в озере Байкал (Балданова, Пронин, 2001), в озере Тытыль Колымского бассейна или в озерах на арктическом о. Айон. Известные промежуточные хозяева - различные виды пресновод­ных бокоплавов, среди которых чаще указывается лишь один - реликтовый Pontoporeia affinis, с которым и увязывают ареал скребня (Определитель ..., 1987). В водоемах Тауйской губы отмечен только у гольца-нейвы в озере Мак-Мак (Ольский бассейн), где установлен промежуточный хозя­ин - пресноводный бокоплав Gammarus lacustris (Атрашкевич 1998). Обладает патогенным эф­фектом (Васильков, 1983, 1999).

Отряд Polymorphida

4. Семейство Centrorhynchidae - Центроринхиды

6. Род Sphaerirostris

7. Sphaerirostris lancea (Westrumb, 1821) Golvan, 1956. Широко распространен по всей Го­ларктике у воробьиных птиц и куликов, в том числе в Якутии (Губанов, Федоров, 1971), на Кам­чатке и Сахалине (Хохлова, 1986). Известны случаи паразитирования молодых форм у млекопи­тающих (Хохлова, 1986). Найден у некоторых птиц (без выделения видов) в устье р. Тауй (Белогу­ров, 1965). Жизненный цикл не известен.

8. Sphaerirostris corvi (Fukui, 1929) Golvan, 1956. Малоизвестный паразит птиц в Японии и Приморье, отмеченный также в Египте (Хохлова, 1986). Обнаружен у некоторых птиц (без выде­ления видов) в устье р. Тауй (Белогуров, 1965). Один из фоновых видов скребней воробьиных и ржанкообразных птиц Тауйского побережья, где основной облигатный хозяин - черная ворона (типовой хозяин по первоописанию скребня). Найден также у белой трясогузки, пуночки, тулеса, бурокрылой ржанки, камнешарки, мородунки, короткоклювого зуйка, галстучника, песчанки, среднего и дальневосточного кроншнепов, большого песочника и большого и малого веретенни­ков. Здесь также впервые установлен промежуточный хозяин вида - массовый супралиторальный бокоплав Traskorchestia (Orchestia) ochotensis (Атрашкевич, 19976).

5. Семейство Plagiorhynchidae - Плагиоринхиды

7. Род Plagiorhynchus

9. Plagiorhynchus charadrii (Yamaguti, 1939) Van Cleave, 1951. Редкий облигатный паразит куликов Палеарктики, Юго-Восточной Азии и Австралии (Хохлова, 1986). Найден у некоторых птиц (без выделения видов) в устье р. Тауй (Белогуров, 1965). Жизненный цикл не изучен.

6. Семейство Polymorphidae - Полиморфиды 8. Род Andracantha

10. Andracantha mergi (Lundstrom, 1941) Schmidt, 1975. Редкий вид скребней птиц Голаркти­ки. Описан от среднего крохаля в Швеции, позднее отмечен у рыбоядных птиц Приморья и Чукот­ки (Хохлова, 1986). Обычен у ряда видов рыбоядных и нырковых утиных птиц Северной Америки (Schmidt, 1975). Обнаружен у большого и среднего крохалей, чернозобой гагары и тихоокеанской чайки на всем Тауйском побережье. Жизненный цикл не известен.

11. Andracantha phalacrocoracis (Yamaguti, 1939) Schmidt, 1975. Специфичный, облигатный паразит бакланов Северной Пацифики, хотя отмечен и у других морских птиц (Schmidt, 1975). Обычен, хотя и малочислен у рыбоядных птиц Дальнего Востока России от Чукотки и островов Берингова моря до Приморья (Хохлова, 1986). Найден у некоторых птиц (без выделения видов) в устье р. Тауй (Белогуров, 1965). Отмечен у берингова баклана на о. Талан (Хоберг, 1992). Фоно­вый паразит этого вида птиц по всему Тауйскому побережью, встречается здесь также у моевки, тихоокеанской чайки, чернозобой гагары, ворона и черной вороны. Жизненный цикл не известен.

9. Род Arhythmorhynchus

12. Arhythmorhynchus frassoni (Molin, 1858) Luhe, 1911. Обычный, малочисленный паразит различных околоводных птиц Голарктики (Хохлова, 1975). В России известен в Западной Сибири с низовья р. Енисей, на Сахалине и в Приморье (Хохлова, 1986). Отмечен у серебристой, сизой, озерной и чернохвостой (?) чаек, речной крачки в устье р. Тауй как один из часто встречающихся паразитов рыбоядных птиц побережья Охотского моря (Белогуров и др., 1968). С того времени его в регионе более не отмечали. На Атлантическом побережье во Флориде впервые достоверно уста­новлен промежуточный хозяин вида - манящий краб Uca гарах (Nickol et al., 2002). Особенности биологии в других местах ареала не известны.

13. Arhythmorhynchus capellae (Yamaguti, 1935) Schmidt, 1973. Редкий паразит ржанкообраз­ных птиц, преимущественно куликов в Палеарктике. Известен в Средней Азии, Якутии, на Даль­нем Востоке - Чукотка, Шантарские острова, Приморье и Япония (Хохлова 1986). Промежуточ­ный хозяин впервые указан на Шантарских островах - супралиторальная амфипода Traskorchestia (Orchestia) ochotensis (Цимбалюк и др., 1979). Отмечен у куликов (без выделения видов) в устье р. Тауй (Белогуров, 1965). С того времени его в регионе более не отмечали.

14. Arhythmorhynchus eroliae (Yamaguti, 1939) Schmidt, 1973. Эндемик Дальнего Востока. Специфичный облигатный паразит куликов Японии, отмеченный в Приморье и на нижнем Амуре (Хохлова, 1986). Найден у куликов (без выделения видов) в устье р. Тауй (Белогуров, 1965). С того времени его в регионе более не отмечали. Жизненный цикл не известен.

15. Arhythmorhynchus petrochenkoi (Schmidt, 1969) Atrashkevich, 1979. Фоновый, облигатный паразит куликов Азиатской Субарктики от Оби до Чукотки (Атрашкевич, 1978, 1981). Описан от плосконосого плавунчика с о. Святого Лаврентия в Беринговом море, но на Аляске не известен. Вид берингийского происхождения, его промежуточные хозяева в ареале - разные виды пресно­водных изопод - водяных осликов рода Asellus s. str. (Атрашкевич, 1997а, 2001). Молодые скребни найдены весной у круглоносого плавунчика на приморских озерах Малкачанской тундры. Инвази­онные личинки (цистаканты) выращены в водяных осликах A. cf. hilgendorfi из озер Тауйского по­бережья, зараженных в эксперименте яйцами паразита, привезенными с Чукотки. Эти факты сви­детельствуют о возможной реализации в северном Приохотье жизненного цикла скребней данного вида, заносимого куликами из Субарктики во время осеннего пролета.

16. Arhythmorhynchus teres Van Cleave, 1920. Описан от доминиканской чайки в Чили, но с тех пор на Американском континенте не был отмечен. Фоновый паразит птиц морских побережий на Дальнем Востоке России от Корякии и Командор до Сахалина (Атрашкевич, 2002, 2003). Впер­вые в Тауйской губе достоверно отмечен у тихоокеанской чайки на о. Талан (Хоберг, 1992). Фоно­вый, у некоторых видов птиц массовый паразит по всему Тауйскому побережью - у тихоокеан­ской, озерной, сизой и серебристой чаек, бургомистра, среднего и дальневосточного кроншнепов, чернозобика, краснозобика, красношейки, сибирского пепельного улита, камнешарки, мородунки, турухтана, тулеса, бурокрылой ржанки, песчанки, исландского песочника, большого песочника, свиязи, белой и желтой трясогузок, пуночки, черной вороны, ворона.

10. Род Bolbosoma

17. Bolbosoma caenoforme (Heitz, 1920) Meyer, 1932. Половозрелые особи всех представите­лей рода - облигатные кишечные паразиты различных морских млекопитающих, главным образом китообразных во всех морях; изредка встречаются у морских птиц (Петроченко, 1958). Широко распространен в дальневосточных морях (Паразитические черви..., 1999). Со времени первоопи- сания из тихоокеанских лососей с Камчатки известен только от рыб молодыми, ювенильными формами. Проходные лососи - наиболее характерные паратенические (резервуарные) хозяева. В Тауйском бассейне - один из фоновых и массовых кишечных гельминтов мальмы, кижуча, горбу­ши и кеты. Отмечен также у трехиглой колюшки и рогатковых рыб. Жизненный цикл не изучен. Имеет экономическое значение, поскольку влияет на товарный вид рыбной продукции.

18. Bolbosoma nipponicum Yamaguti, 1939. Малочисленный облигатный кишечный паразит ластоногих и китообразных у берегов Японии, Курильских островов и в Охотском море (Петро­ченко, 1958). В Тауйской губе отмечен у кольчатой нерпы (Делямуре, Попов, 1974). Жизненный цикл не изучен.

19. Bolbosoma sp. Молодые формы скребня обнаружены у тонкоклювой кайры и большой конюги на о. Талан (Хоберг, 1992). Других сведений нет.

11. Род Corynosoma

20. Corynosoma strumosum (Rudolphi, 1802) Luhe, 1904. Массовый паразит животных во всех морях Голарктики, включая дальневосточные (Петроченко, 1958). Во взрослом состоянии парази­тирует в кишечнике различных морских млекопитающих и рыбоядных птиц, выступающих, соот­ветственно, как облигатных и факультативных дефинитивных хозяев паразита. Промежуточные хозяева - различные морские бокоплавы. Личинки конечной стадии развития, цистаканты, инва­зионные для дефинитивных хозяев, паразитируют в полости тела и внутренних органах различных морских и проходных рыб как паратенических (резервуарных) хозяев (Паразитические черви..., 1999). Фоновый, массовый паразит тюленей Тауйской губы - кольчатой нерпы (Делямуре, Попов, 1974) и ларги, реже встречается у лахтака. Найден у чернохвостой (?) чайки, гагар и канюка в устье р. Тауй (Белогуров, 1965; Белогуров и др., 1968). Малочислен и относительно редок у берин- гова баклана, тихоокеанской чайки, моевки, бургомистра, большого и среднего крохалей, а также ворона по всему Тауйскому побережью. Цистаканты в массовом количестве встречаются у раз­личных рогатковых рыб (бычков), в меньшей мере - у многих других, в том числе промысловых видов - наваги, трески, корюшек, камбал, палтусов, а также у мальмы, кунджи и гольца Леванидо­ва р. Яма. У тихоокеанских лососей не выявлен. Обладает выраженным патогенным эффектом на всех стадиях развития; основной возбудитель известного гельминтоза домашних и клеточных жи­вотных - коринозоматоза (Дубницкий, 1969). Промежуточные хозяева в регионе не известны.

21. Corynosoma semerme (Forssell, 1904) Luhe, 1905. Как и предыдущий вид, распространен­ный паразит млекопитающих, птиц и рыб во всех морях Голарктики, включая дальневосточные (Петроченко, 1958). Жизненный цикл протекает по характерной для рода схеме. В Тауйской губе встречается повсеместно, но значительно уступает по численности предыдущему виду. Отмечен у кольчатой нерпы (Делямуре, Попов, 1974), ларги, лахтака, берингова баклана, тихоокеанской чай­ки, моевки и большого крохаля, а также у различных рогатковых рыб, наваги, трески, корюшек, камбал и палтусов. У тихоокеанских лососей не выявлен. Обладает выраженным патогенным эф­фектом на всех стадиях развития. Один из возбудителей коринозоматоза (Дубницкий, 1969). Про­межуточные хозяева в регионе не известны.

22. Corynosoma validum Van Cleave, 1953. Эндемик Северной Пацифики (Петроченко, 1958). Редкий облигатный кишечный паразит моржа и тюленей. Обнаружен у кольчатой нерпы в Тауй­ской губе (Делямуре, Попов, 1974). Жизненный цикл не изучен.

23. Corynosoma sp. Не определенные до вида формы отмечены у толстоклювой кайры, ипат­ки и моевки на о. Талан (Хоберг, 1992).

12. Род Filicollis

24. Filicollis anatis (Schrank, 1788) Luhe, 1911. Обычный, широко распространенный паразит диких и домашних водоплавающих, а также различных околоводных птиц Палеарктики (Петро- ченко, 1958). Вид берингийского происхождения (Атрашкевич, 1997а). Фоновый паразит птиц в Азиатской Субарктике от Оби до Чукотки; широко распространен на Дальнем Востоке России на юг до бассейна Амура включительно (Атрашкевич, 1999). Жизненный цикл в ареале реализуется с участием нескольких видов пресноводных изопод - водяных осликов рода Asellus s. str. (Атрашке­вич, 2001). Впервые в регионе отмечен у некоторых птиц (без выделения видов) в устье р. Тауй (Белогуров, 1965). Обычный облигатный паразит утиных птиц Тауйской губы - хохлатой чернети, шилохвости, широконоски, кряквы, чирка-трескунка и чирка-свистунка. Промежуточный хозяин в пресноводных водоемах побережья - водяной ослик Л. cf. hilgendorfi (Атрашкевич, 19976). Обла­дает выраженным патогенным эффектом, имеет ветеринарное значение. Возбудитель известного гельминтоза домашних водоплавающих птиц - филиколлеза (Петроченко, 1958).

13. Род Polymorphus

25. Polymorphus minutus (Goeze, 1782) Luhe, 1911. Широко распространен по всей Палеарк­тике у чрезвычайно обширного круга различных водоплавающих и околоводных птиц (Петрочен­ко, 1958; Хохлова, 1986). Один из фоновых, часто массовых скребней птиц Евразийской Субарк­тики и Дальнего Востока России. Отличается видоспецифичной локализацией - в конечном отделе кишечника дефинитивного хозяина. Жизненный цикл хорошо изучен в умеренных и высоких ши­ротах. Промежуточные хозяева - разные виды пресноводных бокоплавов семейства Gammaridae. В тундровых водоемах южного Ямала, в озерах Чукотки, Камчатки и Охотско-Колымского края это один вид - Gammarus lacustris (Атрашкевич, 19976; Атрашкевич, Сонин, 2004). Впервые в ре­гионе паразит отмечен в устье р. Тауй у ряда водоплавающих птиц и куликов (без выделения ви­дов), а также у серебристой чайки, толстоклювой кайры и очкового чистика (Белогуров, 1965; Бе­логуров и др., 1968). По всему побережью обычен у хохлатой чернети, шилохвости, гоголя, горбо­носого турпана, морянки и широконоски. Обладает патогенным эффектом; имеет ветеринарное значение как один из возбудителей известного гельминтоза домашних уток - полиморфоза (Пет­роченко, 1958).

26. Polymorphus acutis Van Cleave et Starrett, 1940. Редкий паразит различных водоплаваю­щих и околоводных птиц Г оларктики. Найден во многих районах Дальнего Востока России (Хох­лова, 1986). Отмечен у гагар и некоторых гусиных птиц (без выделения видов) в устье р. Тауй (Бе­логуров, 1965). Жизненный цикл не известен.

27. Polymorphus diploinflatus Lundstrom, 1942. Широко распространен у утиных птиц Палеарк­тики (Хохлова, 1986). Описан от кряквы и хохлатой чернети из Швеции. Специфичный, массовый облигатный паразит турпанов на Камчатке и в Охотско-Колымском крае. Промежуточный хозяин вида впервые установлен в лесных озерах верхней Колымы и истока р. Иня - пресноводный боко­плав Gammarus lacustris (Атрашкевич, 2003). Облигатные дефинитивные хозяева в северном При­охотье - горбоносый турпан, американская синьга, хохлатая и морская чернети, гоголь и морянка.

28. Polymorphus magnus Skrjabin, 1913. Один из наиболее распространенных в Палеарктике скребней, характеризующийся самым широким кругом дефинитивных хозяев, в первую очередь из числа водоплавающих и околоводных птиц; известен также у околоводных млекопитающих - вы­хухоли и ондатры (Петроченко, 1958; Хохлова, 1986). Один из фоновых паразитов птиц Евразий­ской Субрактики и Дальнего Востока России. Жизненный цикл хорошо изучен в умеренных и вы­соких широтах; реализуется с участием широкого круга пресноводных бокоплавов, чаще других - озерного Gammarus lacustris, что установлено и в озерах Охотско-Колымского края (Атрашкевич, 19976). Впервые в регионе отмечен у некоторых птиц (без выделения видов) в устье р. Тауй (Бело­гуров, 1965). Обычен у хохлатой и морской чернетей, гоголя, шилохвости, морянки и горбоносого турпана; найден также у озерной чайки и некоторых куликов. Обладает выраженным патогенным эффектом; имеет ветеринарное значение как основной возбудитель известного гельминтоза до­машних водоплавающих птиц - полиморфоза (Петроченко, 1958).

29. Polymorphus mathevossianae Petrochenko, 1949. Редкий паразит водоплавающих птиц, преимущественно нырковых уток Палеарктики от Кавказа до низовья Амура (Хохлова, 1986). Об­наружен у некоторых птиц (без выделения видов) в устье р. Тауй (Белогуров, 1965). Жизненный цикл не известен.

14. Род Profilicollis

30. Profilicollis arcticus (Van Cleave, 1920) Meyer, 1931. Редкий специфичный паразит гаг в высоких широтах Арктики (Van Cleave, Rausch, 1951). Описан от гаг Канады, найден затем у гаги- гребенушки на Новой Земле (Петроченко, 1958) и у обыкновенной гаги в устье р. Тауй (Белогуров, 1965). Более нигде не отмечен. Жизненный цикл не известен.