Биологический круговорот.

Величины ежегодного потребления химических элементов приростом растительной массы в ландшафтах кедрового стланика невелики (рис. 3): 44- 104кг/га-год , в том числе на фотосинтезирующие органы приходится 68-82 %, многолетние одревесневшие части 5-18 % и корни 11-23 % от общего поглощения.

Во всех исследованных фитоценозах наиболее интенсивно аккумулируется азот. В кедров­никах шикшево-лишайниковом, багульниково-брусничном и багульниково-лишайниковом второе место по этому показателю занимает группа элементов, включающая кальций и калий; в кедров­нике шикшево-долгомошном - кремний, калий и кальций.

Косвенная характеристика интенсивности аккумуляции химических элементов из почвы приростом, полученная путем вычисления рядов биологического поглощения, показала, что во всех кедрово-стланиковых ландшафтах из минеральной части почвенных профилей наиболее энергично поглощаются кальций, затем калий и марганец.

Таблица 9. Содержание азота и зольных элементов в составе доминантных видов растений экосистем кедрового стла­ника, % к сухому веществу

П р и м е ч а и и е. Прочерк - данные не определялись.

Рис. 3. Показатели биологического круговорота зольных элементов и азота в экосистемах шикшево-лишайникового (1), багульниково-брусничного (2), шикшево-долгомошного (3) кедрового стланика, кг/га; 1 - фотосинтезирующие органы, 2 - многолетние органы, 3 - корни, 4 - измельченный опад корней; звездочка - зольные элементы; N - азот

Обращает на себя внимание активное потребление железа в кедровниках шикшево- лишайниковом и багульниково-брусничном, с чем, видимо, связано относительное накопление его в верхних минеральных горизонтах; в кедровнике шикшево-долгомошном коэффициент поглоще­ния Fe меньше единицы, что коррелирует с интенсивной его аккумуляцией в иллювиальной части профиля (Игнатенко и др., 1977).

Снижение степени элювиальности ландшафтов обусловливает уменьшение активности по­глощения биофильных элементов. В отличие от лесотундры и тайги Кольского полуострова, кед- рово-стланиковые заросли характеризуются меньшей избирательной способностью по отношению к марганцу и калию и большей - кальцию и железу (Манаков, 1970, 1972).

Учитывая активное вовлечение кальция в биологический круговорот, можно предположить, что неусредненность кислого органического вещества в почвенном профиле подзолов и подбуров обусловлена медленным высвобождением щелочно-земельных элементов из разлагающегося опа- да и быстрым вовлечением их в биологический круговорот.

Накопление химических элементов в фитомассе экосистем стланика варьирует от 546 до 1000 кг/га, в том числе на фотосинтезирующие органы приходится от 19 до 37 %, многолетние одревесневшие части - 53-60 % и корни - 10-28 % (см. рис. 3). Значительное накопление хими­ческих элементов в фотосинтезирующих органах кедровника багульниково-лишайникового (52 %) обусловлено значительной охвоенностью ветвей и развитием кустарничково-лишайниково­го покрова.

По содержанию химических элементов кедрово-стланиковые заросли близки с низкобони- тетными лесами и болотами Европейской части России.

По сравнению с приростом в фитомассе менее активно накапливаются магний, железо, фос­фор, алюминий, марганец и, отчасти, сера, что связано с изменением химического состава расте­ний с возрастом.

Роль зеленых фотосинтезирующих органов в аккумуляции химических элементов возрастает с 11-12 % от участия их в общей биомассе до 23-29 % в сумме минеральных веществ. Это не­сколько выше, чем в ельниках-зеленомошниках крайней северной тайги (Марченко, Карлов, 1962). Больше половины общего запаса элементов аккумулируется многолетними надземными органами. Следовательно, распределение химических элементов в фитомассе рассматриваемых экосистем аналогично распределению их в редкостойных, низкобонитетных зеленомошных лесах лесотунд­ровой и таежной зон европейской части России. Однако аккумуляция в них азота более интенсивна.

Количество ежегодно возвращаемых с опадом химических элементов значительно ниже их ежегодного потребления: 20-71 кг/га, в том числе на долю фотосинтезирующих органов прихо­дится 66-93 %, многолетних надземных частей - 1-7 % и корней - 7-27 %. Подавляющая часть химических элементов сосредоточена в хвое кедрового стланика. Доля участия в составе опада листьев кустарничков, лишайников и мхов значительно меньше и существенно различается в сравниваемых фитоценозах.

Средневзвешенное содержание в опаде азота составляет около 0,6 %, т. е. является чрезвы­чайно низким по сравнению с фитоценозами более южных широт. Оно возрастает от кедровников горных склонов (1,00-1,03 %) к кедровникам межгорных долин (2,11 %), характеризующимся раз­витым травяно-моховым покровом.

Экосистемы кедрового стланика заметно различаются по соотношению возвращаемых хи­мических элементов. В кедровниках шикшево-лишайниковом и багульниково-брусничном наибо­лее активно возвращаются азот и кальций, в кедровнике шикшево-долгомошном - кремний, азот и кальций. По сравнению с приростом, активность возврата кальция, калия, кремнезема и марганца выше, чем их ежегодное потребление; фосфора, серы, натрия, наоборот, ниже.

Значительная часть возвращаемых химических элементов накапливается в опаде прошлых лет. Их количество в кедровнике багульниково-брусничном превышает ежегодный опад в 65 раз, в шикшево-лишайниковом - 48 раз, шикшево-долгомошном - 46 раз. Ряды накопления элементов в рассматриваемом компоненте биомассы следующие (в порядке убывания): в шикшево-бруснично- лишайниковом - кальций, азот, калий, магний, кремний, алюминий, железо, сера, фосфор, натрий; багульниково-брусничном - кальций, азот, кремний, калий, магний, алюминий, марганец, железо, сера, фосфор, натрий; шикшево-долгомошном - кремний, азот, кальций, калий, магний, фосфор, алюминий, марганец, железо, сера, натрий. Сравнение этих рядов с рядами по приросту показыва­ет, что активность возврата кальция, калия, кремния и марганца выше, чем их поглощение, а фос­фора, серы и натрия - ниже.

При сопоставлении характера консервации химических элементов в подстилках двух кон­трастных типов кедровников выявляется следующее: с переходом от кедровника шикшево- лишайникового к кедровнику багульниково-брусничному относительно увеличивается накопление азота, кальция, калия, марганца и уменьшается - кремния, алюминия, серы, магния. Это обуслов­лено как геохимическими особенностями сравниваемых ландшафтов, так и изменениями структу­ры подстилок.

Под действием процессов минерализации и гумификации химический состав мертвых рас­тительных остатков претерпевает значительные изменения. Анализ рядов выноса-накопления ука­зывает на то, что в опаде растительной массы прошлых лет по сравнению со свежим опадом про­исходит активное накопление серы, железа и азота.

Следовательно, основные биофильные элементы (азот, кальций, возможно, калий) энергич­но накапливаются в отмершей растительной массе и лишь отчасти выносятся за пределы ланд­шафта. В подземной части кедрово-стланиковых фитоценозов сосредоточено от 47 до 72 % от об­щих запасов зольных элементов и азота. Основная масса их аккумулируется в сухоторфянистых и перегнойных горизонтах. Существенное участие в консервации химических элементов принимают измельченное органическое вещество и мелкие корни, среди которых преобладают отмершие.

По качественному составу основных аккумулируемых элементов надземные и подземные части экосистем близки: азот, кальций, калий. Особенностью является увеличение участия железа, кремния и алюминия в корневой массе, что обусловлено наличием трудно отделимых механиче­ских примесей и пропитыванием опада минерализованными почвенными растворами.

Основными химическими элементами, накапливающимися в общей биомассе кедрово- стланиковых ландшафтов, являются азот, кальций и калий. Значительно менее интенсивно акку­мулируются остальные зольные элементы. В порядке убывания они располагаются в следующий ряд: железо, кремний, сера, магний, алюминий, фосфор, марганец, натрий. Запасы железа превы­шают таковые кремния в фитоценозах со значительным участием лишайников; магний, сера и алюминий не обнаруживают четких закономерностей; фосфор, марганец и натрий накапливаются в минимальных количествах.

Контрастность биологического круговорота, представляющая собой отношение содержания химических элементов в составе биомассы аккумулятивно-элювиального элементарного ланд­шафта к емкости смежного элювиального ландшафта, находящегося в геохимическом сопряжении с первым, возрастает при переходе от северотаежных биогеоценозов (0,84 : 1,00) к кедрово-стла- никовым (0,77 : 1,00). В соответствии с классификацией Л.Е. Родина и Н.И. Базилевич (1965) кед­рово-стланиковые ландшафты могут быть охарактеризованы как (калиево-) кальциево-азотные, низкозольные, очень мало- и малопродуктивные, застойные и сильнозаторможенные.