ГЛАВА IX ОБЩЕБИОСФЕРНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ПОЧВЫ

В данной группе глобальных функций почвы мы выделяем в числе первых функцию среды обитания для организмов суши, без которой трудно себе представить полноценную биосферу. Огромное значение почвы как среды обитания для растений и животных Земли проявляется прежде всего в том, что именно с ней связано существование большинства видов живых орга­низмов и образование основной массы живого вещества пла­неты (табл.

Еще сравнительно недавно полагали, что основная биомас­са Земли сосредоточена в Мировом океане. Такое суждение ос­новывалось прежде всего на доминировании водной поверхно­сти над сушей. Однако более точные подсчеты показали, что

масса живого вещества континентов многократно превышает биомассу океана. Объясняется это в первую очередь большой плотностью жизни в наземных биогеоценозах, в том числе в почвенной оболочке земли. Так, подсчеты распределения зоомас­сы на суше показывают, что большая ее часть приурочена к почвенному ярусу в связи с исключительной его насыщенностью жизнью (Дювиньо, Танг, 1968).

Таблица 46

Масса живого вещества Земли (по данным Н. И. Базилевич, Л. Е. Родина, Н. Н. Розова)

О важности и масштабах проявления почвенной функции аккумулятора и источника вещества и энергии для организмов суши можно судить по круговороту и накоплению органическо­го вещества в биосфере (табл.

Подсчеты М. М. Кононовой (1974) показывают, что в поч­венной оболочке Земли сосредоточено около 2500 млрд, т гу­муса. Распределены запасы гумуса по зонам неравномерно. Около половины их приурочено к ферраллитным и черным тро­пическим почвам (табл. 48). В черноземах, несмотря на их ограниченные площади, сосредоточено более 200 млрд, т гуму-

Таблица 47

Затраты энергии на почвообразование и энергия, аккумулируемая в растительном веществе, ккал/см²/год (Волобуев, 1960)

са; в подзолистых почвах — 183 млрд. т. Ежегодное образова­ние гумусовых веществ в пересчете на углерод составляет 1— 2 млрд. т. Период формирования запасов гумуса составляет 800—1500 лет (табл. 49).

Таблица 48

Запасы гумуса почв мира (Кононова, 1974)

Таблица 49

Приблизительные расчеты новообразования гумуса (Кононова, Александрова, 1974)

В настоящее время в связи с широким освоением почвенно­го покрова и усилением эрозии почв происходит сокращение мировых запасов гумуса. В год их уменьшается на 1,2— 1,4 млрд, т, а за последние 100 лет потеряно около 400 млрд, т гумуса.

В рассматриваемую группу входит также почвенная функ­ция связующего звена биологического и геологического круго­воротов. Эти два типа круговоротов во многом принципиально' не сходны (Вильямс, 1949). Одно из главных их различий за-

Распределение масс углерода а географической оболочке (цифры—масса элемента, т) (Добровольский, 1984)

Распределение масс азота в географической оболочке (цифры — масса элемента, т) (Добровольский, 1984)

ключается .прежде всего в темпах и сроках завершения полнено цикла. Геологический круговорот протекает несопоставимо бо­лее медленно, чем биологический. Поэтому за относительно ко­роткие сроки, измеряемые годами, десятилетиями, столетиями, на отдельных отрезках геологического круговорота доминирует одно направление потока вещества — снос на плакорах и на­копление в акваториях. Биологический же круговорот за те же сроки может обеспечивать полный цикл (от создания биомас­сы до ее разрушения).

Другое важное различие данных круговоротов на подавляю­щей части суши заключается в противоречивости их взаимодей­ствия. Биологический круговорот в отличие от континентально­го отрезка геологического в целом направлен на аккумуляцию и удержание элементов на водоразделах, испытывающих по­стоянную денудацию. Следует при этом подчеркнуть, что общая накопительная направленность биологического круговорота бы­ла бы невозможна без почвы, которая оказывается мощным ак­кумулятивным и сорбционным барьером на пути мобильных соединений, образующихся после разложения органического опада.

Наглядным примером в-ажности почвы в реализации акку­мулятивной деятельности биологического круговорота могут служить материалы по биохимическим циклам элементов в раз­личных природных зонах. Исследование Т. И. Евдокимовой, Т. Л. Быстрицкой, В. Д. Васильевской, Л. А. Гришиной, Е. М. Самойловой (1976) показали, что в случае нарушения почвенного покрова происходит принципиальное изменение в соотношении рассматриваемых круговоротов в сторону ослаб­ления биологического и усиления геологического. Так, после распашки лесостепной зоны европейской части СССР геологи­ческий круговорот возрос во много раз. Вследствие эрозии почв ежегодно с поверхности водоразделов сносится около 200 млн. т плодородной земли, из которых около 20 млн. т пол­ностью теряется, так как поступает в реки. В доисторический период в биологический круговорот вовлекалось биофильных элементов примерно в 30 раз больше, чем поступало их в гео­логический круговорот. В современный период количество био­филов, мигрирующих в биологическом круговороте, всего лишь выше их выноса в геологический круговорот.

В степной зоне Русской равнины в доисторическое время вовлечение биофилов в биологический круговорот в 50 раз пре­вышало их поступление в геологический. В настоящее время поступление N, Р, Са, S, Mg в биологический круговорот лишь

зв 2—10 раз выше их выноса поверхностным стоком. Для этих элементов существует угроза быстрой потери их ландшафтами плакоров. Предотвратить данный процесс, компенсируя его только внесением минеральных удобрений, трудно. Существует другой, более действенный, путь — сокращение ветви геологиче­ского круговорота за счет полного снятия или значительного уменьшения твердого и жидкого стока, вызываемого водной эрозией.

Приведенные примеры показывают, что почвенный покров — важный регулятор взаимодействия биологического и геологиче­ского круговоротов и, следовательно, при нарушении почвен­ной оболочки Земли неизбежно возникают глубокие изменения в сложившихся геохимических потоках биосферы. Таким об­разом, ненарушенный покров оказывается также защитным барьером и условием нормального функционирования биосфе­ры, в целом. В этом заключается его еще одна весьма важная глобальная экологическая функция.

Одной из наиболее важных является функция почвы как фактора биологической эволюции. До сих пор всесторонняя оценка ее значимости не реализована в полной мере, в том чис­ле среди почвоведов, и особенно специалистов-практиков, кото­рые нередко смотрят на почву лишь как на объект хозяйствен­ного использования. Среди биологов до фундаментальных ис­следований М. С. Гилярова эволюционному значению почв также не уделялось должного внимания, хотя именно анализ взаимодействия наземных растений и животных с почвенной средой помогает вскрыть и лучше понять многие особенности их развития.

Специфичность почвы, отмечает М. С. Гиляров, как совер­шенно особого естественно-исторического тела, позволившая В. В. Докучаеву выделить ее в качестве «четвертого природ­ного тела», недооценивается или чаще вовсе не принимается во внимание биологами. Анализ условий обитания животных в почве дает возможность раскрыть исключительное значение особенностей этих условий в эволюции животного мира, в про­цессе освоения суши исходными организмами. К этому следу­ет добавить, что оценка почвы как основного фактора эволюции органического мира привела некоторых ученых к мысли, что средой зарождения жизни была почва.

К настоящему времени накоплены достаточно обширные све­дения, свидетельствующие о выдающемся значении почвы в био­логической эволюции биосферы. Поскольку они систематизиро­ваны главным образом по животному миру, то роль почвы как ^фактора биоэволюции мы рассмотрим на эколого-зоологиче­ском материале, проанализированном в работах М. С. Гиляро­ва и его школы.

Оценивая роль почвы в эволюционном процессе, М. С. Ги­ляров (1949) обращает в первую очередь внимание на то, что

почвенная оболочка по своим главнейшим экологическим осо­бенностям может рассматриваться как среда промежуточная (между водной и воздушной), через которую возможен посте­пенный переход от водного образа жизни к наземному без рез­кого изменения организации живого. Такая особенность почвы определяется прежде всего водно-воздушными ее свойствами,, по которым она является как бы промежуточной между водой и атмосферой.

Воздух в почве, как правило, насыщен парами воды. Даже в пустыне в жаркий сухой период года в песке на глубине не­скольких сантиметров воздух в почве близок к насыщению па­рами влаги (>90%). Благодаря водонасыщенности воздушной фазы для почвы разрешим Известный физиологический пара­докс «дыхание всегда происходит в воде», который связан с тем, что газообмен между поверхностью дыхательных органов, и средою обычно происходит через жидкость.

Отсутствие угрозы гибели от высыхания в почве создает предпосылки для перехода к обитанию в ней водных форм жи­вотных с развитой способностью к кожному дыханию, широко распространенной у многих обитателей водоемов. При переходе же к жизни в воздушной среде кожное дыхание становится не­возможным. У насекомых препятствием этому служит образо­вание защитного хитинового покрова, в связи с чем функция дыхания должна осуществляться отдельными участками — тра­хеями, образовавшимися в результате вдавливания дыхатель­ных поверхностей внутрь.

Другой особенностью почвенной среды, способствовавшей пе­реходу водных организмов к обитанию в почве, явилось обилие здесь органического вещества, что, по-видимому, оказалось ос­новной предпосылкой для поселения в ней многих обитателей бентоса.

В результате освоения почвы в ней стали жить представи­тели разных систематических групп животных. Среди беспоз­воночных в почве распространены организмы разной степени эволюционной продвинутости.

Широко представлены в почве Protozoa. Причем, в отноше­нии простейших важно отметить, что среди них нет настоящих обитателей воздушной среды. Простейшие либо типичные оби­татели водоемов, хотя бы таких, как капли воды в трещинах деревьев, либо почвенные обитатели, находящиеся или в под­вижных почвенных растворах, или в состоянии адсорбции на почвенных частицах в пленках воды (Гиляров, 1949). Рассмат­ривая пути перехода от водной среды к почвенной таких пред­ставителей простейших, как раковинные амебы (корненожки), исследователи отмечают (Карганова, 1977; и др.), что особен­но благоприятные условия постепенного освоения почвы скла­дываются на участках суши, прилегающих к водоемам (озерам и особенно болотам), где всегда имеются частицы ила и орга­нические остатки и где моховые кочки неравномерно и непо-

«6

•стоянно увлажнены. Из 1100 видов корненожек большинство представлено обитателями заросших растительностью пресно­водных водоемов и болот, более 11% встречается в почве.

Важным этапом в переходе к наземному (в широком зна­чении слова) обитанию оказалась почва и для различных групп червей. Так, хорошо известна широкая освоенность почвы оли­гохетами, где выделяются земляные (дождевые) черви, без ко­торых нельзя представить животный мир большинства почв. Среди олигохет, обитающих в водной среде, где преобладают пресноводные формы, также отмечается переход к жизни в поч­ве. В качестве примера можно указать на Enchytracidae, чис­ленность которых на 1 м² выражается нередко тысячами и де­сятками тысяч.

Отмечен также случай приспособления типично водной оли­гохеты Tubifex к обитанию в почве. Было установлено, что пос­ле осушки одного из озер в почве продолжали жить и размно­жаться трубочники, в организации которых произошли опреде­ленные изменения. Этот случай приспособления к жизни в поч­ве типичного обитателя бентоса убедительно подтверждает воз­можность перехода водных беспозвоночных к наземному обра­зу жизни через почву.

Широко распространены в почвах и круглые черви — нема­тоды, которые живут повсюду, в том числе и в почвах сухих зон. Первоначальной же их средой является море.

Среди многощетинковых червей — полихет (Polychaeta) — основная масса — обитатели моря. Однако и здесь были най­дены полихеты, переходящие к наземному образу жизни, кото­рые дышат воздухом и обитают в почвах мангровых зарослей.

Подавляющее большинство свободноживущих плоских чер­вей — турбеллярий — являются водными обитателями. Но и ■среди них встречаются формы, переходящие к наземному обра­зу жизни. Причем для неводных турбеллярий характерно оби­тание именно в почве, а также подстилке. При этом многие ■формы встречаются во влажной почве чаще, чем в воде (Гиля­ров, 1949). Имеются обитатели почвы и среди немертин, хотя •большинство их — морские формы.

Переход от водного к наземному образу жизни через почву ■отмечен также среди ракообразных, характерной средой кото­рых является море. В качестве примера можно привести на­земных мокриц, которые распространены широко и встреча­ются даже в пустынях (Димо, 1945). Днем, когда угроза гибе­ли от высыхания особенно велика, пустынные мокрицы скрыва­ются в норах.

В процессе освоения суши почва выполняла важную роль переходной среды не только по отношению к беспозвоночным, по и многим позвоночным животным. М. С. Гиляров подтверж­дает данное положение рядом примеров. Так, известны случаи зарывания в почву некоторых рыб. Например, вьюн проводит сухой летний период, зарывшись в грунт пересыхающего водое­ма. Лабиринтова рыба Anabas scaundes, имеющая приспособ­ленные к длительному пребыванию вне воды жаберные полости, может переползать в мокрой траве на большие расстояния иэ водоема в водоем. При неблагоприятных условиях анабас за­капывается в землю, где длительное время сохраняет жизне­способность. Частая встречаемость при раскопках послужила причиной того, что эта рыба получила название «земляной рыбы».

В почве также проводят сухой период и двудышащие, за­рывшись в высыхающий ил или в землю. Из земноводных пос­ле нереста зарываются в землю и зимуют в ней тритоны; про­водят сухой период года в земле и жабы.

У рептилий эмбриональный период связан с почвой — в ней осуществляется развитие их яиц.

Роль почвы как переходной среды выявляется и при анали­зе экологии тех наземных животных, которые в процессе эво­люции в наибольшей степени освободились от связей с почвой. Например, даже для такой ксерофильной группы насекомых, какими являются саранчевые, почва продолжает оставаться оп­ределенное время средой их обитания — в ней проходит раз­витие их яиц.

Переход к обитанию в почве сопровождался выработкой раз­нообразных физиолого-морфологических приспособлений у различных групп животных. Так, отсутствие света приводит к потере зрения и пигмента покровов у обитателей глубоких поч­венных горизонтов. У животных, поселяющихся в верхних сло­ях почвы или часто выходящих на ее поверхность, пигмента­ция и зрение сохраняются.

При переходе от водной среды к почвенной многие живот­ные вырабатывают приспособления, защищающие их от высы­хания в случае недостатка влаги в почве. Например, у полихет, немертин, турбеллярий отмечается утолщение наружных покро­вов и снижение их проницаемости. Некоторые полихеты имеют мощно развитые кутикулы, особенно выраженные на голове, где они образуют подобие головной капсулы. Кроме того, про­исходит развитие желез, выделяющих большое количество слизи.

Следует, однако, подчеркнуть, что кутикула, несмотря на снижение своей проницаемости, у почвенных форм продолжает оставаться пригодной для диффузии дыхательных газов и ис­парения, благодаря чему многие беспозвоночные почвы дышат всей поверхностью. Это оказывается возможным прежде всего в силу высокой насыщенности почвенного воздуха влагой.

В случае же обитания в воздушной среде требуется значи­тельно более эффективная защита от высыхания, исключаю­щая кожное дыхание (Гиляров, 1949, 1977). У членистоногих, приспособленных к жизни в сухой атмосфере, такая защита связана с образованием на их покровах тончайшего слоя эпи­кутикулы, состоящей из восковых и жироподобных веществ.

Появление таких водонепроницаемых покровов неизбежно тре­бует развития специальных органов дыхания — трахей.

Отсутствие эпикутикулы у влаголюбивых обитателей поч­вы — мокриц, губоногих многоножек, камподий, ногохвосток, личинок насекомых и др. — позволяет им использовать кожное дыхание. Такое дыхание, однако, делает многих животных весь­ма зависимыми от влажности почвы и вынуждает их к мигра­циям в глубь почвы в более влажные горизонты, а также к вто­ричному использованию метаболической воды и др.

Потребность в насыщенном влагой воздухе у почвенных жи­вотных с кожным дыханием нередко определяет конкретные особенности их экологии. Так, пустынная мокрица, по Н. А. Ди­мо (1945), в Средней Азии встречается на лёссовых почвах, где она укрывается в норах, уходящих на глубину до 1 м, что поз­воляет ей дышать воздухом, насыщенным влагой. На легких же почвах отсутствуют благоприятные условия для обитания мокриц, что объясняется прежде всего невозможностью рыть глубокие норы с маленьким диаметром в горизонтах с рыхлым сложением.

Приспособительные изменения отмечаются у почвенных жи­вотных и при оплодотворении (Криволуцкий, 1969). Установле­но, что характер оплодотворения зависит от влажности среды. У водных животных обычно наблюдается наружное оплодотво­рение, при котором происходит выбрасывание половых продук­тов в воду. У обитателей воздушной среды доминирует внут­реннее оплодотворение (введение самцами спермы в половые протоки самки) — в противном случае в сухой атмосфере яйце­клетка и сперма быстро бы погибли. У почвенных же животных имеются разные варианты «наружно-внутреннего» оплодотво­рения, при котором в простейшем случае оставленная самцом на поверхности субстрата капелька спермы подбирается сам­кой половыми крышками.

К числу важных адаптаций следует отнести приспособлен­ность многих животных почвы к перенесению сильных физиче­ских воздействий. Например, такие мелкие обитатели почвы, как тихоходки, обладают необыкновенной способностью быст­ро впадать в анабиоз и переносить облучение высокими дозами рентгеновских и ультрафиолетовых лучей, высокие концентра­ции кислот и др. Показано, что этих животных можно без вре­да держать 20 мес при температуре —190° С. Такая поразитель­ная выносливость тихоходок, сочетающаяся со способностью распространяться ветром на любые расстояния, позволяет им заселять практически всю поверхность суши. Это характерно и для многих других обитателей почвы — нематод, микроарт- ропод, простейших, устойчивость которых к неблагоприятным воздействиям факторов среды очень велика. Например, коллем­болы — один из отрядов низших бескрылых насекомых (вто­рая по численности группа микроартропод) — поразительно ус­тойчивы к низким температурам и нередко бывают активны да-

же в мерзлой почве, а развитие их яиц не прекращается вплоть, до 2—3° (Криволуцкий, 1969).

Отмечается также изменение характера движения при пере­ходе к обитанию в почве. Например, полихета Lycastopsis ато- boitiensis при обитании под опавшими листьями передвигается,, как сколопендра, по поверхности субстрата, но в почве она дви­жется, как земляной червь.

У многих почвообитающих животных, переходящих к жизни в почве, наблюдается изменение формы тела. Отмечено, что обитание в системе мелких полостей между почвенными части­цами приводит к значительному'уменьшению размеров корнено­жек по сравнению с обитателями водной среды. Измельчению животных способствуют также недостаток пищи и низкое со­держание Ог. Мелкие размеры клетки обеспечивают более бы­струю диффузию в нее кислорода.

Для корненожек, живущих в почве, характерно также отсут­ствие раковинок сложной формы, среди которых преобладают удлиненно-овальные, сферические или полусферические. Высту­пы у раковинок — иглы, шипы, имеющиеся у полуводных и вод­ных форм и способствующие, по-видимому, фиксации на листь­ях водных растений и увеличению поверхности, — у почвенных видов развиты слабо или полностью отсутствуют (Гельцер, Кор- ганова, 1976; и др.).

Значительную роль в заселении корненожками почвы сыгра­ло образование плоской вентральной поверхности (подошвы) и приобретение полусферической формы, позволившей организму лучше использовать промежутки между почвенными частицами неправильной конфигурации. Форма и величина раковинок в значительной мере определяют преимущественную приурочен­ность разных видов корненожек к разным горизонтам профиля. Так, сжатые дорсо-вентрально раковинные амебы в основном обитают в подстилке. Между твердыми частицами гумусового горизонта живут довольно крупные полусферические виды. В нижние горизонты с плотным сложением и малым количест­вом гумуса корненожки почти не проникают. Здесь лишь отме­чены единичные экземпляры рода Plagiopyxis (Bonnet, 1964; Schonbom, 1973).

Значительные изменения формы и размеров тела в связи с обитанием в почве наблюдаются у панцирных клещей (Криво­луцкий, 1977). Приспособление к обитанию в глубоких гори­зонтах у клещей заключается в тонких покровах, коротких но­гах, удлиненной форме тела, отсутствии крупных щетинок. По­верхностно обитающие виды имеют иную форму.

Оценивая характерные эволюционные особенности почвооби­тающих животных в целом, в свете имеющихся исследований по данной проблеме можно отметить следующее.

Прежде всего животный мир почвы (по сравнению с назем­ным) более архаичен. Так, для широко распространенных низ­ших почвенных беспозвоночных характерна сапрофагия — пи­тание разлагающимися растительными и животными остатка­ми. Растительноядность же (фитофагия) распространена сре­ди почвенных беспозвоночных значительно реже, причем глав­ным образом среди более высокоорганизованных форм (Гиля­ров, 1949, 1968).

Другими показателями архаичности животного населения почв являются наличие примитивных черт организации и за­медленность эволюции у ряда его представителей. Замедленность эволюции почвообитающих животных по сравнению с наземны­ми была рассмотрена Д. А. Криволуцким (1977) на примере панцирных клещей (орибатид) почвы. Например, роды Culto- ribula и Achipteria живут уже минимум 140 млн. лет, в то вре­мя как среднее время существования рода у лошадей — 5,6 млн. лет, хищных млекопитающих — 6,5 аммонитов — 20 и даже у пелиципод — этой медленно эволюционирующей груп­пы — 78 млн. лет. Причина медленной эволюции почвенных ори- ‘батид автором связывается прежде всего со стабильностью сре­ды их обитания, где постоянно сохраняется высокая влажность воздуха, сглажены колебания температуры, а инсоляция незна­чительна.

При переходе от наземного существования к обитанию в поч­ве у некоторых видов наблюдается упрощение организации. Так, отмечается редукция защищающих от высыхания приспо­соблений у форм, переходящих от открытого к почвенному об­разу жизни, например у слизней (Гиляров, 1949).

Архаичность животного мира почвы в известной мере про­является и в высокой степени постоянства ее населения по сво­ему составу,в различных местностях (по сравнению с наземны­ми организмами), что связано с более слабыми колебаниями влажности и температуры почвы. Это обнаруживается особен­но отчетливо при группировке почвенного населения по круп­ным систематическим категориям.

Указанное своеобразие животного мира почв — следствие •особенностей почвы как среды обитания, главными чертами ко­торой являются буферность (способность противостоять резким изменениям основных своих параметров) и значительное разно­образие почвенных условий в пределах профиля: каждый го­ризонт — особая экологическая ниша. Благодаря этому почвен­ные животные, с одной стороны, защищены от экстремальных воздействий факторов внешней среды, а с другой — они обла­дают возможностью выбора подходящих им условий в преде­лах профиля, что позволяет им избегать дальних и длительных миграций.

Данные свойства почвы как среды обитания сыграли исклю­чительную роль в эволюции животного мира, одной из харак­терных особенностей которой явилось постепенное освоение не только почвы, но и других сред (табл. 50), в том числе воздуш­ной, требовавшее, как правило, значительных адаптационных изменений организма. Тенденция к выходу на поверхность от-

мечена даже у таких типичных обитателей почвы, какими яв­ляются дождевые черви.

Таблица 50

Местообитания личинок 100 семейств жуков (Гиляров, 1949)

Эволюция в разных систематических группах этих червей идет по пути перехода от жизни в почве, где они питаются пе­регноем, к питанию на ее поверхности опадом, но при исполь­зовании почвы как среды обитания. Следующий этап — это полный переход к жизни вне минеральных слоев почвы: в лес­ной подстилке или в растительном войлоке, в гниющей древе­сине, под мхом на стволах деревьев. Выход на поверхность дож­девых червей сопровождается серьезными морфофизиологиче­скими преобразованиями.

Сказанное свидетельствует о том, что наземный образ жиз­ни требует глубоких адаптационных изменений, которые были бы весьма трудно осуществимы, если бы имел место сразу рез­кий переход от водной среды к обитанию на поверхности земли без промежуточного звена — почвы. Нам представляется, что для ряда групп животных такой переход оказался бы невоз­можным или же потребовал бы гораздо большего времени, что привело бы к общему снижению темпов биологической эволю­ции и ее упрощению. Иными словами, без почвы оказалось бы невозможным то разнообразие наземных форм, которое имеет место в настоящее время.

Данному выводу не противоречит положение о замедленных темпах эволюции собственно почвенных форм, так как, во-пер­вых, без почвы этих форм могло бы вообще не быть, а во-вто­рых, не все обитатели почвы эволюционируют медленно. Напри­мер, в группе почвенных клещей, характеризующейся в целом замедленным формообразованием, выделяются экологические группы, эволюция которых протекает более интенсивно (Криво­луцкий, 1977). Так, если у обитателей глубоких слоев почвы формообразование действительно весьма замедленно, то у кле­щей, живущих в поверхностных горизонтах, оно намного ин­тенсивнее. Более активно эволюционируют относительно слабо­защищенные тонкопанцирные клещи, обитающие в наиболее ди­намичной части почвы — ее скважинах и трещинах.

Оценка темпов эволюции по числу эндемичных родов у раз­ных экологических групп клещей показала, что больше всего эндемиков у обитателей почвенных скважин (табл.51).

Буферность и внутрипрофильное экологическое разнообра­зие почвы благоприятствуют успешному осуществлению ею и

Таблица 51

Количество эндемических родов клещей в разных почвенных экологических группах (Криволуцкий, 1977)

функции хранителя ряда древних форм, которая по-настояще­му еще не изучена и не оценена, хотя и имеются факты, свиде­тельствующие о ее проявлении.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рассмотрение различных категорий функций почвы в систе­ме ее биогеоценотических, ландшафтных и биосферных взаимо­действий позволяет прийти к заключению, что экологическая многофункциональность почвы является ее фундаментальной, чертой. Однако до недавнего времени ей уделялось явно недо­статочно внимания, что вело к общей крайне упрощенной и да­леко не полной трактовке роли почвы в природных процессах и к недооценке необходимости сугубо дифференцированных приемов ее хозяйственного использования.

Выявление многочисленных функций почвы позволяет по- новому представить значимость ее в сохранении экологического благополучия планеты, более глубоко и всесторонне оценить сущность и разнообразие взаимодействий почвенной оболочки Земли с различными геосферами.

Вместе с тем становится очевидной важность дальнейшего, усиленного изучения закономерностей функционирования поч­вы как особой динамической природной системы. В ходе этого изучения возникает ряд взаимосвязанных задач и перекрещи­вающихся проблем. К их числу следует отнести прежде всего необходимость устранения диспропорции между исследовани­ем относительно статичных параметров почвы и изучением ее мобильных составляющих, а также происходящих в ней про­цессов. Первые, как правило, изучаются чаще и в большем объ­еме, чем вторые.

В этой связи уместно привести весьма актуальные сегодня слова Б. Б. Полынова: «Даже самое поверхностное знакомство с историей развития наших представлений о земле, земной ко­ре, слагающих ее горных породах и о составляющих эти пос­ледние минералах обнаруживает, что одним из крупных фак­торов этого развития является борьба между идеями двух раз­личных категорий. Идея постоянства и родственные ей — покоя, равновесия и косности — боролись, в известной мере борются до настоящего времени с идеями текущего процесса, движения и превращения. Можно, по-видимому, утверждать, что прогрес­сивные эпохи этой истории связаны с победами второй катего­рии» Ч

Другая, не менее злободневная, проблема — координация почвенно-генетических и экологических программ и расширение числа исследований, которые проводились бы на общих объек­тах по согласованным методикам на основе общей методологии. Почвенные системы — весьма сложные, многокомпонентные об­разования с высокой пространственно-временной изменчи­востью, поэтому изучение законов их жизни и функционирова­ния несмотря на свою притягательность, первостепенную тео­ретическую и практическую значимость — весьма трудоемкая задача, успешное решение которой предполагает тесный союз многих специалистов-единомышленников. Перед учеными-почво­ведами стоит задача — своевременное усвоение почвенно-эко­логической информации, ее обобщение и синтез.