Функция стимулятора и ингибитора биохимических и других процессов

Данная функция почвы обусловлена тем, что в нее поступа­ют разнообразные продукты метаболизма растений, микробов, животных — аминокислоты, белки, витамины, спирты и др., которые могут стимулировать или угнетать жизнедеятельность живых организмов (Троицкий, 1960; Пейве, 1961; Орлов, 1974; Дроздова, 1977; Галстян, 1978; и др.).

К настоящему времени накоплен значительный материал ио взаимному влиянию живых организмов посредством посту­пающих в почвенную и воздушную часть биогеоценоза метабо­литов (рис. 5, табл. 15—17). По отношению к растениям и мик­роорганизмам эти данные обобщены в таких монографиях, как «Микроорганизмы почвы и высшие растения» Н. А. Красиль­никова, «Растительные выделения и их значение в жизни фито­ценозов» В. П. Иванова, «Биохимические взаимовлияния дре­весных растений» М. В. Колесниченко и др. Имеются обобща­ющие работы и по взаимовлиянию животных посредством фи­зиологически активных веществ, выделяемых во внешнюю сре­ду, например «Телергоны — химические средства взаимодейст­вия животных» Я. Д. Киршенблата.

Рассматриваемая проблема по отношению к почвенной экологии имеет несколько аспектов, среди которых к числу наиболее важных относится выявление вклада почвенных био­химических взаимовлияний в общую динамику экосистем и фор­мирование биологической продукции. Практика показывает, что в ряде случаев существенные стороны жизни наземных биоце­нозов контролируются рассматриваемой функцией почв.

В качестве примера можно привести почвоутомление, когда почвы снижают свою производительную способность несмотря на достаточное количество в них элементов питания и благо­приятные климатические условия. Обычно это происходит на пахотных землях при монокультуре. Почвоутомление может

Рис. 5. Схема влияния фитонцидов одного растения на другое (Колесниченко, 1976)

быть вызвано развитием специфических патогенных микроорга­низмов, паразитирующих на определенных видах растений, уве­личением засоренности посевов сорняками и ухудшением водно­воздушного режима почвы.

Выделения определенных растений могут влиять на разви­тие других растительных организмов не только отрицательно, но и положительно. Так, при исследовании взаимоотношений древесных пород установлено положительное влияние на дуб выделений липы мелколистной и клена остролистного. Отме­чено также положительное биохимическое взаимовлияние (табл. 19) сосны и лиственницы (Колесниченко, 1976).

Таблица 15

Биохимические влияния древесных пород (Колесниченко, 1976)

Примечание.

Таблица 16

Отклонение скорости накопления Р³² в стволиках, % от нормы (Колесниченко, 1976)

Таблица 17

Отклонение ряда показателей жизнедеятельности растений при воздействии почвенных фитонцидов, % от нормы

(Колесниченко, 1976)

Часто наблюдается и безразличное отношение растений как к собственным, так и к чужим корневым выделениям. Напри­мер, конопля, картофель, пшеница, ячмень, кукуруза не прояв­ляют признаков самоотравления через корневые выделения (Иванов, 1973). Индифферентны к выделениям друг друга дуб и ель (Колесниченко, 1976).

Говоря о конкретных проявлениях почвенной функции сти­мулятора и ингибитора в связи с выделениями растений, необ­ходимо отметить сложность установления ее конкретного ре­зультирующего действия. Это обусловлено несколькими причи­нами. Одна из них — возможность противоположно направлен­ных влияний воздушных и почвенных выделений, которые, в частности, обнаружены у дуба и березы бородавчатой. Воз-

Отклонение интенсивности фотосинтеза, % от нормы при биохимическом взаимодействии дуба и других древесных пород

(Колесниченко, 1976)

Таблица 18

Таблица 19

Отклонение интенсивности фотосинтеза, % от нормы . при биохимическом влиянии сосны и других древесных растений

(Колесниченко, 1976)

душные фитонциды березы Действуют положительно, а почвен­ные — отрицательно (см. табл. 18). Другой важный фактор, который необходимо постоянно учитывать, — зависимость дей­ствия выделений живых организмов от их концентрации. Так, малые концентрации выделений дуба оказывают положительное влияние на сосну, а большие — отрицательное. Аналогичная картина наблюдается и у сосны и березы (Колесниченко, 1976).

Таким образом, косвенная оценка рассматриваемой функции почв по отношению к конкретному растению только на основа­нии учета особенностей видового состава биоценоза далеко не всегда возможна. Поэтому все большее значение приобретает прямое определение биологически активных соединений непо­средственно самой почвы (Галстян, 1978).

Трудности диагностики активаторно-ингибиторных особен­ностей почв по отношению к тому или иному виду растения обусловлены также эффектами взаимодействия и изменчивости других биогеоценотических функций почвы. Так, лучший рост сосны с небольшой примесью березы, наблюдавшийся в опы­тах (Кабашникова, 1971), может быть связан не только с тем, что выделения березы в небольших концентрациях положитель­но влияют на сосну, но и с обогащением почвы листовым опа- дом березы, т. е. усилением почвенной функции источника эле­ментов питания.

Рассматриваемая функция почвы также тесно зависит от вы­делений микроорганизмов, которые оказывают большое влияние на питание растений (Красильников, 1960). Существуют микро­бы-антагонисты, подавляющие рост чуждых им микроорганиз­мов путем выделения веществ типа антибиотиков.

В связи с тем что микроорганизмы образуют сообщества в ризосфере растений, суммарный результат (активация или ингибирование жизнедеятельности растений) будет зависеть не только от особенностей фитоценоза, но и видового состава микробоценоза.* Необходимо отметить, что состав и активность микроорганизмов ризосферы одного растения может изменяться при действии на них корневых выделений другого растения при совместном произрастании.

Говоря о механизмах биохимического взаимовлияния живых организмов в почве, следует отметить их многоплановость. Можно вычленить рассмотренное выше непосредственное дей­ствие самих продуктов выделения и опосредованное влияние метаболитов через их воздействие на доступность элементов питания и изменение pH почвы.

Примером влияния метаболитов на пищевой режим почвы может служить усвоение элементов питания из нерастворимых органических веществ под действием внеклеточных ферментов растений и микроорганизмов. Известно также, что корни рас­тений выделяют целый ряд органических кислот (яблочную, щавелевую, янтарную и др.), с помощью которых происходит растворение и усвоение ряда минеральных соединений из почвы (Колесниченко, 1976).

Изменение pH почвенных растворов под действием выделе­ний живых организмов установлено давно. Хорошо известно подкисляющее влияние корневых систем хвойных пород. Напри­мер, в зоне распространения корней сосны концентрация водо­родных ионов выше (на 0,2—0,4, а иногда 0,5—0,8), чем за ее пределами, (Ковда, 1973). Влияние на pH почвы оказывается

• Таблица 20

Требования различных растений к реакции среды (Авдонин, 1Э82)

важным фактором взаимодействия живых организмов, посколь­ку оптимальное развитие многих из них может осуществляться в достаточно узком диапазоне pH (табл. 20). Так, М. В. Мар­ков на основании обобщения имеющихся материалов приводит следующую шкалу кислотности почвы, показывающую пределы pH, обеспечивающие наилучшие условия для роста и развития культурных растений: люпин хорошо растет при pH 4—5; кар­тофель — при pH 5; овес, лен, рожь — при pH 5—6; клевер, горох, пшеница — при pH €—7; свекла — в узком пределе при pH около 7; люцерна — при pH 7—8; хлопчатник при' pH 7,5— 8,5. При рН8,5 — высокой щелочностью (Иванов, 1973).

Активаторно-ингибиторная функция тесно зависит не только от характера метаболитов живых организмов, поступающих в почву, но и от динамики других ее компонентов. Так, большое значение имеет изменчивость влажности почвы, существенно влияющей на динамику метаболитов, поступающих в нее. Уста­новлено, что обмен корневыми выделениями происходит в ши­роком диапазоне почвенной влажности — от 25 до 90% полной влагоемкости. Однако интенсивный обмен корневыми выделе­ниями и их активное биохимическое взаимовлияние наблюда­ются при влажности около 70%. Уменьшение или увеличение влажности почвы по сравнению с оптимальными значениями вызывает торможение поглотительной деятельности корневых систем и резкое снижение обмена корневыми выделениями.

Одним из практических следствий изучения изменчивости активаторно-ингибиторной почвенной функции является учет по­лученных данных для оптимизации структуры посевов. Обра­щается внимание на перспективность специальных смешанных посевов и посадок с повышенным коэффициентом использова­ния почвенного плодородия благодаря подбору видов с поло­жительным взаимовлиянием и учету изменчивости сезонных и суточных ритмов корневых выделений. В таких посевах веще­ства, выделяемые корнями одного вида, могут поглощаться корнями другого вида с противоположно направленным ритмом поглотительно-выделительной деятельности и тем-самым пре­пятствовать вымыванию из почвы соединений, поступающих из корневых систем. Эти соединения могут служить дополнитель­ным источником элементов питания и выполнять роль актива­тора биохимических процессов в почве.

М. В. Колесниченко (1976) приводит факты снижения про­дуктивности чистых культур ели и сосны в Европе при выра­щивании 2—3 поколений в течение 200—300 лет. В лесах наше­го Севера за 2—3 поколения чистых ельников бонитет их упал со II—III до IV—V классе. Одна из причин данного явления, по-видимому, почвоутомление в одновидовых лесах в связи с неблагоприятным биохимическим взаимовлиянием растений. В качестве одной из мер М. В. Колесниченко предлагает специ­ально подобранные смешанные посадки, консортивные связи и более богатый видовой состав которых препятствуют развитию почвоутомления.

Учет динамики активаторно-ингибиторной функции почв нередко позволяет более объективно оценить причины происхо­дящих изменений в биоценозе, поскольку они контролируются не только конкурентными отношениями видов, но и их биохими­ческими взаимовлияниями через посредство поступающих в почву продуктов метаболизма (Колесниченко, 1976). Эти вза­имовлияния касаются не только растений и микроорганизмов, о чем говорилось выше, но и почвообитающих животных.

Выделяемые в среду, в том числе в почву и на почву, про­дукты внешней секреции обладают различным действием. Так, у очень многих видов насекомых половозрелые самки выделя­ют специфические пахучие вещества (одмихнионы), привлека­ющие самцов, которые могут воспринимать их на большом рас­стоянии, даже через толстый слой почвы.

Пахучие вещества наносятся животными на почву и служат им в качестве ориентиров при добывании пищи, а также могут выполнять роль меток, указывающих на занятость территории. Особое значение эти вещества имеют у общественных насеко­мых, которые оставляют пахучие следы от гнезда к источникам пищи. Большинство муравьев оставляет пахучие следы вдоль муравьиных дорог, нанося специфические вещества на поверх­ность почвы путем периодического прикосновения к ней брюш­ком или кончиком жала.

Свойства среды, в том числе и почвы, могут заметно влиять на способы выделения пахучих веществ и их количество. Свое­образно, например, выделение одмихнионов у некоторых му» равьев, живущих в пустынях и полупустынях. В связи с тем что по^ва и песок в местах их обитания сильно нагреваются солнцем, что мешает прикосновению брюшка к поверхности, эти муравьи выделяют одмихнионы прямо в окружающий воз­дух, быстро перебегая на длинных ногах по горячему песку, приподняв брюшко кверху (Киршенблат, 1974).

Многие животные могут выделять вещества, вызывающие у особей того же вида реакции тревоги, бегства, активной обо» роны. Вырабатываются и вещества (аминоны), выполняющие роль химических средств защиты от врагов, благодаря отталки­вающему запаху, раздражающим и ядовитым свойствам.

Перечисленные действия выделений животных организмов во внешнюю среду существенно расширяют конкретные прояв­ления характеризуемой почвенной функции активатора и инги­битора биохимических и некоторых других процессов, происхо­дящих в почве или на ее поверхности.