Глава 6 Проблема первых стадий прогрессивной биологической эволюции

Эта штука (жизнь) была выдумана и на­чата Господом Богом, но затем он занял­ся другими делами и оставил все осталь­ное на самотек.

Н. В. Тимофеев-Ресовский «Частное сообщение»

Курица — это устройство, чтобы делать яйцо из яйца.

С. Батлер

Начнем с определения.

Прогрессивная эволюция — это создание в ходе ее процесса все более и более организованных, сложных, целенаправленных структур.

Большинство биологов удовлетворяются верой в то, что дарви­нистский и неодарвинистский [104] подходы решают все проблемы биологической эволюции. Не имеет смысла обсуждать здесь основы дарвинизма, одного из величайших достижений в истории науки. На­учная и популярная библиография этой области биологии поистине необъятна.

Я думаю, тем не менее, что существуют по крайней мере два аспекта, требующих тщательного анализа за пределами традиционного дарвинизма.

Первый заключается в том факте, что точечные мутации приводят только к изменению генотипа и влияют, как правило, на образование одного белка.

Строго говоря, эволюционирует генотип, а естественный отбор и все изменения окружающей среды действуют только на фенотип. Чтобы стать объектом естественного отбора, однако, изменение фено­типа требует определенной уникальной последовательности изменений генотипа. И естественный отбор не будет эффективен до последнего изменения в этой последовательности. Одна цепочка ДНК животной клетки содержит около 10⁹ нуклеотидов и легко посчитать, что вероят­ность случайного выбора определенной последовательности, выбора, например, десяти «правильных» мутаций («правильных» изменений генотипа) составляет около 1О^-40. Случайное изменение в генотипе приводит в лучшем случае к изменению одного кодона, т. е. к измене­нию одной аминокислоты в одном белке.

Естественный отбор, однако, вроде работает. Дарвин был прав. Я не знаю — почему! Это значит, что я не могу свести это к основ­ным принципам науки, имеющей дело с неживой материей (выве­сти это логически из первых принципов).

Берг предложил следующее определение жизни. Мы называем живыми тела, которые в состоянии, как правило, реагировать целена­правленно на возмущение и систематически превращают тепло в работу (как сделанные человеком машины). Согласно Бергу главной пробле­мой биологической эволюции является обязательное возникновение целенаправленного ответа на воздействие.

На самом деле Берг сформулировал новый постулат, новый прин­цип: фундаментальным свойством жизни является целенаправлен­ность. В одной из своих других книг, опубликованной в Петербурге одновременно с [105], Берг писал:

«Мы не знаем, какой принцип лежит в основе организма, части которо­го подчиняются целому. Мы не знаем также, почему в ходе эволюции возрастает сложность организма, т. е. мы не понимаем прогрессивной эво­люции. Мы начинаем понимать, как происходит этот процесс, но не по­нимаем почему».

Невозможно здесь изложить все содержание этой блестящей кни­ги, посвященной главным образом экспериментальным свидетельствам за и против дарвиновского подхода к биологической эволюции. Ко­нечно, мы знаем теперь много вещей, о которых Берг не имел ни ма­лейшего представления.

Вернемся теперь к проблеме прогрессивной биологической эво­люции, определение которой было дано в начале этой главы: про­грессивная эволюция — это создание в ее ходе все более и более организованных, сложных, целенаправленных структур.

Попытка физического подхода к решению этой проблемы бьша предпринята Ротштейном [107]. Перед изложением его взглядов жела­тельно было бы ответить на вопрос: какой смысл имеют слова «более организованные структуры»? Что такое организация? Начнем опять с определения.

__________________________________________________ 1:__________

Организацией называется набор событий (результаты эксперимен­та, информация о состоянии системы и т. п.), вероятности которых взаимозависимы.

Получение информации об одном из событий сужает разброс вероятностей других событий. Организация — это информация, зако­дированная в структуре.

В неорганизованной системе все элементы независимы. В орга­низованной системе некоторые элементы взаимозависимы.

Итак, пусть есть набор из п элементов и каждый элемент допуска­ет m результатов измерения. Можно определить энтропию набора из п элементов (см. раздел 3.2 и уравнение 3.6), изменение энтропии равно информации, получаемой при выборе одного определенного элемента из набора из п элементов. В свою очередь, для каждого элемента можно определить набор m результатов эксперимента. Схему этой ситуации можно представить следующим образом:

Выберем по одному результату из т экспериментов для каждого из п элементов нашего набора событий. Этим способом можно обра­зовать т^п новых наборов с п элементами в каждом наборе. Следуя Ротштейну, назовем эти наборы комплексонами. Энтропия каждого комплексона, который включает т альтернатив (т. е. т альтерна­тивных результатов измерения) равен к_в lqg₂m.

Следует иметь в виду, однако, что вклад конструкции в суммарную энтропию любой системы пренебрежимо мал (см. гл. 3).

Теперь мы в состоянии рас­смотреть попытку Ротштейна описать, как обобщенная тер­модинамика «толкает» эволю­цию до-биологической органи­зации [108]. До сих пор это была наиболее развитая попытка вы­вести прогрессивную биологи­ческую эволюцию из основных физических принципов. Я счи­таю остроумные рассуждения Ротштейна существенно оши­бочными, и поэтому должен тщательно обсудить их.

тщательно обсудить их.

На рис. 6.1 схематически представлена до-биологическая Земля и ее связь с Солнцем и Космосом. Вот непосредственная цитата из [108].

«Когда Земля охлаждается настолько, что образуется постоянная мас­са воды и набор многих органических соединений (если они образу­ются), то вращение Земли подвергает многие ее области ежедневным альтернативным воздействиям Солнца и Космоса. В масштабе време­ни эволюции день бесконечно мал, так что можно думать о среднем устойчивом состоянии земного шара. Каждый день среднее количество теплоты Q₂ поступает от Солнца и каждую ночь теплота Q, испускается в Космос».

В стационарном состоянии

Пусть Q₂ поступает от источника теплоты при эффективной тем­пературе Т₂, a Q, уходит в космос с температурой Т, < Т₂. Тогда возрастание энтропии за день Д5₂ в соответствии со вторым законом термодинамики равно

Очевидно, в стационарном состоянии (6.2) изменение энтропии за день максимально и равно

Минимальное (в данном случае нулевое) достигается, когда

Продолжим цитату из [108]:

«По мере хода времени стационарное состояние земного шара будет ме­няться по следующей причине. Онзагер показал, что в стационарном со­стоянии диссипативной системы скорость производства энтропии мини­мальна. Теорема Рэлея о минимальной диссипации в механике (вспомним известный пример с вращающимся волчком) — это просто особый случай теоремы Онзагера. Если бы земля была тепловой машиной, совершающей работу W за один день, то согласно первому закону термодинамики

и в этом случае Q, будет равно Q₂—W, а не Q₂. Результирующая AS равна

Таким образом, скорость производства энтропии уменьшается. Со­гласно теореме Онзагера система поэтому будет „стараться эволюциони­ровать** к состоянию минимальной диссипации, производя работу. В слу­чае вращающегося волчка работа заключается просто в подъеме центра тя­жести так высоко, как возможно. Аналогичные вещи должны происходить и с Землей, как, например, возникновение глобальной картины ветров и течений.

Теоретическая возможность экзотических форм жизни, не основанных на органической химии, также рассмотрена в [108].

В случае вращающегося волчка, как только центр тяжести поднял­ся на максимально возможную величину, трение с поддерживающей поверхностью становится минимальным и никакое дальнейшее пони­жение производства энтропии невозможно. Волчок «засыпает», т. е. крутится на одном месте, пока не исчерпает свою кинетическую энер­гию и не «умрет». Он бы крутился бесконечно долго, если бы его кинетическую энергию можно было восстанавливать (т. е. если бы система была открытая).

В химических системах доступна более стабильная форма хране­ния свободной энергии, чем в случае волчка, а именно, образование метастабильных химических состояний. Динамические системы в ста­ционарном состоянии, как только их отключат от источника энергии, быстро «умирают», как и волчок (за исключением специальных случаев идеальных жидкостей (гелий), или астрономических систем). Химиче­ские системы могут продолжать жить за счет сохраняемой свободной энергии, используя, например, пищу как топливо. Поэтому они могут жить в течение более длительных периодов изменений. Мы можем называть такие химические системы, для которых непосредственным источником энергии является Солнце, растениями. Системы, которые используют свободную энергию, сохраняемую в растениях, называются «животными».

Перед тем, как волчок «засыпает», он, очевидно, диссипирует энергию с увеличивающейся скоростью. Это справедливо для любой системы, эволюционирующей к стационарному состоянию. Когда ста­ционарное состояние системы отключается от источника энергии, она эволюционирует к равновесию, т. е. ее энтропия возрастает. Степень этого возрастания определяется количеством организаций динамичес­ки сохраняемой системой от источника. Для сохранения метастабиль- ной свободной энергии источник «делает» метастабильную систему с самого начала.

Таким способом Ротштейн описывает последовательность дарви­новской эволюции от создания сложных целенаправленных клеточных структур до возникновения организмов с разумом и индивидуально­стью. Основным положение всей схемы является теорема Онзагера— Пригожина, согласно которой случайное образование конструкции по­нижает скорость производства энтропии и, таким образом, переводит

нею открытую систему в более стабильное стационарное состояние. 1На самом деле это означает, что Ротштейн подводит физический ((термодинамический) фундамент под дарвиновский подход к биологи­ческой эволюции.

Я думаю, что все цитированные выше рассуждения полностью ошибочны.

Повторим снова, что понижение энтропии системы, вызываемое образованием конструкций (и тем более, имеющих смысл) прене­брежимо мало по сравнению с «тепловой» частью. Поэтому, ника­кое повышение сложности конструкции не способно «толкать» ма­кроскопическую систему к какой-либо определенной цели. Кстати, онзагеровская неравновесная термодинамика не отличает энтропию конструкции от тепловой.

В цитированной выше монографии [30] Костлер предложил гипо­тетический сценарий создания осмысленной (то есть имеющей цель) конструкции на первых стадиях до-биологической эволюции.

Предположим, что » некотором водном резервуаре растворены в избытке нуклеотиды, из которых построена ДНК. Имеются четыре типа нуклеотидов: A, G, С и Т. Эти нуклеотиды участвуют в реакции поликонденсации, которгія приводит к образованию ди-, 3-, и других полинуклеотидов (однонитевые полимеры):

Известно, что равновесие этой системы сдвинуто влево (в сторону мономеров). Тогда небольшие количества полимерных цепей, которые всегда будут присутствовать в растворе в динамическом равновесии, должны иметь случайные последовательности, и априорные вероятно­сти всех последовательностей одинаковы. Если условия постоянства равенства всех констант скоростей и концентраций не выдерживают­ся, то некоторые последовательности будут появляться чаще, и будет существовать определенное распределение априорных вероятностей. Однако, любая последовательность, возникающая в результате обрати­мой поликонденсации, не будет и меть смысла.

Кроме реакции синтеза и гидролиза однонитевых полимеров, в принципе, может происходить матричный синтез с помощью ком­плементарных нуклеотидов, содержащихся в полимерной нити. После-

довательность нуклеотидов в новой цепочке полностью определяется! последовательностью нуклеотидов в исходном однонитевом полимере: против А всегда будет Т, а против Gi — С. Это обусловлено стереохи­мией соответствующих нуклеотидов.

Первый двунитевой полимер іюзникает в результате случайного процесса очень малой вероятности: на одном из однонитевых поли­меров. Нуклеотидный матричный синтез успевает закончиться перед гидролизом полимера. Последовательность нуклеотидов в однонитевой молекуле могла быть полностью случайна. Однако после матрично­го синтеза ситуация резко меняется. Двунитевой полимер гораздо стабильнее однонитевого. Такой полимер практически не подвержен гидролизу. Последовательность нуклеотидов в таком долгоживущем двунитевом полимере становится осмысленной. Этот смысл край­не прост: такая последовательность в двунитевой молекуле «живет» достаточно долго, чтобы реализовать редупликацию, а другие последо­вательности — нет. Концентрация однонитевых полимеров, имеющих такую, теперь специфическую, последовательность будет возрастать (они стабилизируются комплиментарным присоединением к стабиль­ным двунитевым молекулам с этой последовательностью). Концентра­ция двунитевых молекул будет также возрастать за счет мономеров, благодаря процессу редупликации.

Случайно возникшие однонитевые полимеры с «хорошей», «осмы­сленной» последовательностью имеют теперь шанс остаться «живыми», образуя стабильные структуры с комплементарными полимерными мо­лекулами, но однонитевые полимеры с «плохой», «бессмысленной» последовательностью неизбежно подвергнутся гидролизу. Небольшие случайные отклонения от «правильной» последовательности («мута­ции»), которые не изменяют значительно стабильность двунитевой структуры, также будут редуплицироваться, что приведет к новым си ­стемам, конкурирующим с первой за использование запаса доступных нуклеотидов.

Костлер не настаивает на том, что этот пример со стабильны­ми самовоспроизводящимися системами нуклеиновых кислот связан с происхождением жизни на нашей планете. Это просто попытка показать наиболее существенные характеристики процесса создания осмысленной упорядоченности.

Следующие стадии должны привести к созданию более сложных конструкций, машин, компоненты которых также имеют определен­ную цель. После этого, и только после этого, может начаться любой тип биологической эволюции. Принципиальные трудности, возникающие на этих последних стадиях, уже были обсуждены выше. Я думаю, одна­ко, что главное, и с моей точки зрения, нерешаемая трудность (конечно без допущения нового, недоказуемого принципа, не сводимого к уже принятым, привычным принципам физики) — это проблема создания первой машины. Конечно, некоторые характеристики этой будущей машины (клетки) можно понять, используя известные законы физи­ки и физической химии, например, образование водных пузырьков с неодинаковым распределением ионов натрия и калия по обе сто­роны границы пузырька [109]. Такие характеристики, однако, станут осмысленными только после окончания строительства всей машины.

Какие новые принципы можно ожидать? Я могу представить се­бе только два возможных подхода. Среди бесчисленного количества возможных последовательностей (это действительно большое число, намного больше, чем число элементарных частиц во всей Вселенной), которые могут быть созданы в ходе добиологической эволюции, су­ществуют немногие (может быть, одна), которые неминуемо приведут к построению первой машины. Вероятность случайного выбора одной из таких «счастливых» последовательностей равна нулю. Когда мы имеем дело с действительно большим числом возможностей, вероят­ность случайного выбора равна нулю. Обезьяна, случайно ударяющая по клавиатуре компьютера, никогда не напишет «Гамлета»!

Второй подход основан на предположении, что структура исходной последовательности не очень важна. Любая запоминаемая последова­тельность приведет к прогрессивной биологической эволюции.

Я думаю, что имеется только один выход из этой ситуации. Живые машины, как и неживые, должны быть приготовлены, построены в соответствии с существующим планом. На самом деле это и есть сущность номогенеза Берга.

Отложим спекуляции, касающиеся вопроса «кто или что пригото­вил план?», до последней главы этой книги.